Коля решил исследовать выделение пузырьков газа водным растением элодеей

Николай, узнав об опытах яна ингенхаузена с водным растением элодеи (опыты проводились около 250 лет назад), решил их повторить. он поместил растения в два стеклянных сосуда, а сверху накрыл воронками, которые, в свою очередь, сверху накрыл пробирками. один стеклянный сосуд николай поместил в тёмный шкаф, а другой на подоконник через некоторое время в пробирке, которой была накрыта воронка с растением в сосуде на подоконнике, появились пузырьки газа, тогда как в сосуде, находящемся в шкафу, видимых изменений не наблюдалось. 8.1. влияние какого условия на жизнедеятельность растения иллюстрирует данный опыт? ответ: __________________________________________________________________________ 8.2. сформулируйте вывод, который сделал николай по результатам своего опыта. ответ: __________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ 8.3. какой газ накапливался в пробирке? опишите способ, с помощью которого можно это доказать. ответ: __________________________________________________________________________ ________________________________________________________________________________ — Знания.site

ВПР 2020 по биологии 6 класс задание №8 с реальными ответами

Сохраните:

Банк вариантов для задания №8 с ответами официального ВПР 2020 по биологии 6 класс из которых будут составляться реальные варианты всероссийской проверочной работы для проведения с 14 сентября по 12 октября 2020 года.

Ссылка для скачивания реального задания №8.1: скачать задания, скачать ответы

Ссылка для скачивания реального задания №8.2 с ответами: скачать в PDF

Ссылка для скачивания реального задания №8.3 с ответами: скачать в PDF

Задание 8 проверяет умение проводить анализ виртуального эксперимента, формулировать гипотезу, ставить цель, описывать результаты, делать выводы на основании полученных результатов.

1)Влияние какого фактора на образование корней у растения иллюстрирует этот опыт? Александр, будучи членом биологического кружка, поставил опыт с растением традесканция. Для этого он взял два срезанных побега растения и поместил их в стеклянные прозрачные банки с водой. При этом в одну из банок он налил немного растительного масла. Примерно через неделю в банке без масла на той части побега, которая находилась в воде, стали образовываться придаточные корни.

2)Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Сергей решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял два одинаковых стакана, в которых было немного воды, положил в каждый по 15 семян гороха, причём в один он насыпал немного земли (рис. 1). Оба стакана он поставил на столе в комнате. Через несколько дней Сергей наблюдал следующую картину (рис. 2). Влияние какого фактора на прорастания семян иллюстрирует этот опыт?

3)Ученик решил провести следующий опыт: он поместил семена гороха в стакан с влажной землёй и поставил его на свет. После того, как семена проросли, он накрыл стакан с растением коробкой с отверстием. Через некоторое время можно было наблюдать росток гороха, проросший через отверстие в коробке. Влияние какого фактора на рост растения иллюстрирует этот опыт?

4)Люда решила провести эксперимент по определению необходимых условий для прорастания семени. Для этого она поместила в три стакана с влажной тряпочкой по несколько семян гороха. Один стакан она оставила в комнате, второй поставила в холодильник, а третий в шкаф. Через некоторое время она проверила стаканы и увидела, что семена не дали всходов во втором стакане, а в двух остальных проросли. Влияние какого фактора на прорастание семян иллюстрирует этот опыт?

5)Ученица решила провести следующий опыт: она взяла несколько стаканов с водой и в каждый поставила по веточке с разным количеством листьев. Для уменьшения испарения на поверхность воды она налила масло. Какое явление собирается изучать ученица?

6)Известно, что для того, чтобы семена проросли, необходимы определённые условия. Ольге поручили провести опыт, проверяющий необходимость наличия воды и воздуха для прорастания семян гороха. Она взяла три одинаковых стакана и в каждый из них высыпала по 15 семян гороха. Во второй стакан под семена Ольга положила влажную тряпочку, а в третьем — залила семена водой (рис. 1). Все стаканы девочка поставила в одно и то же тёплое место. Через некоторое время она обнаружила, что семена гороха проросли только во втором стакане (рис. 2 ). Отсутствие какого фактора повлияло на невсхожесть семян в третьем стакане?

7)На уроке биологии Костя узнал о роли корня в обеспечении растения водой и решил поставить опыт. Он вырезал сверлом углубление в 3—4 см в свежем корнеплоде моркови так, чтобы в него входила пробка со стеклянной трубкой, и опустил морковь на 20—25 минут в тёплую воду. Затем, предварительно убрав воду из углубления в моркови бумажной салфеткой, заполнил его приготовленным сахарным сиропом. В верхнюю часть углубления Костя вставил стеклянную трубку с пробкой на конце так, чтобы часть сиропа была в трубке. Всё это он поместил в банку, заполненную водой, а трубку закрепил вертикально на горлышке банки с помощью фольги. Затем Костя в течение нескольких часов наблюдал поднятие уровня жидкости в трубке, вставленной в корнеплод. Осуществление корнями какого процесса иллюстрирует этот опыт?

8)Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Фёдор решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял два прозрачных стеклянных стакана, положил в каждый из них по несколько одинаковых семян гороха. В один из стаканов он положил кусочки мокрой ваты, чтобы семена были постоянно влажными. Оба стакана Фёдор поставил на стол и стал наблюдать. Через некоторое время он заметил, что семена в стакане с мокрой ватой набухли и стали крупнее, тогда как в другом их размеры не изменились. Влияние какого фактора прорастание семян иллюстрирует этот опыт?

9)Николай, узнав об опытах Яна Ингенхаузена с водным растением элодеи (опыты проводились около 250 лет назад), решил их повторить. Он поместил растения в два стеклянных сосуда, а сверху накрыл воронками, которые, в свою очередь, сверху накрыл пробирками. Один стеклянный сосуд Николай поместил в тёмный шкаф (рис. 1), а другой — на подоконник (рис. 2). Через некоторое время в пробирке, которой была накрыта воронка с растением в сосуде на подоконнике, появились пузырьки газа, тогда как в сосуде, находящемся в шкафу, видимых изменений не наблюдалось. Влияние какого условия на жизнедеятельность растения иллюстрирует данный опыт?

10)Известно, что в прорастающих семенах происходит активный обмен веществ. Антон решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял две прозрачные стеклянные банки. Одну банку он наполнил на 1/3 уже набухшими семенами гороха, а другую — сухими. Обе банки он закрыл стеклянными крышками. Через сутки Антон убрал стеклянные крышки и внёс в банку с сухими семенами горящую свечу. Свеча продолжала гореть. Когда же он внёс свечу в банку с набухшими семенами, она погасла. Какой процесс, происходящий в семенах при их прорастании, изучал Антон?

11)Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Виктор решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял две прозрачные стеклянные банки, на дне которых были кусочки увлажнённой ваты, и положил в каждую из них по несколько одинаковых семян гороха. Одну банку он оставил в комнате, а другую поместил в холодильник. Через пять дней Виктор проверил результаты опыта и обнаружил, что семена проросли только в той банке, которая стояла в комнате. Влияние какого условия на прорастание семян иллюстрирует этот опыт?

12)Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Сергей решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял два стакана, положил в каждый из них по несколько одинаковых семян гороха и кусочки мокрой ваты, чтобы семена были постоянно влажными. Оба стакана Сергей поставил на стол под лампу дневного освещения, но один из них заслонил от лампы картонной коробкой с вырезами, и стал наблюдать. Через несколько дней Сергей увидел, что семена проросли в обоих стаканах. Влияние какого фактора на прорастание семян гороха иллюстрирует этот опыт?

13)Известно, что для развития проростков необходимы определённые условия. Софья решила выяснить роль одного из таких условий, проведя опыт с заделкой семян в почву. На дно ящика она насыпала слой почвы толщиной 4 см и положила предварительно замоченное семя фасоли. Затем поверх него насыпала ещё один слой почвы толщиной в 4 см и положила два семени фасоли. Так она проделала ещё три раза, а последнее семя она положила на поверхность почвы. В течение двух недель она регулярно поливала почву в ящике и следила за развитием проростков. Результаты своего опыта Софья отобразила на рисунке. Влияние какого фактора на развитие проростков иллюстрирует этот опыт?

14)Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Алёна решила выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Она взяла два одинаковых стакана, положила в каждый из них по влажной тряпочке и насыпала одинаковое количество семян гороха. Один из стаканов она оставила на столе в углу класса, а другой поставила на освещённый подоконник в этом же классе. Вскоре она обнаружила, что в обоих стаканах семена начали одновременно прорастать. Влияние какого условия на прорастание семян иллюстрирует этот опыт?

15)Известно, что вода и растворённые в ней минеральные вещества перемещаются вверх по растению. Сергей решил проверить данный факт, проведя следующий опыт. Он взял ветку растения с листьями и поместил её в воду, подкрашенную чернилами (рис. А). Через несколько дней Сергей увидел следующие изменения (рис. Б). Какой процесс жизнедеятельности растений наблюдается по результатам опыта?

16)Известно, что все организмы дышат. Артур решил проверить, при каких условиях происходит этот процесс, проведя следующий опыт. Он взял два одинаковых сосуда, в которые налил воду, содержавшую немного растворённых минеральных веществ. В каждый сосуд он поместил проростки фасоли и плотно закрыл крышками, чтобы в них не проникал воздух. Раствор в первом сосуде Артур ежедневно насыщал воздухом с помощью пульверизатора. Через некоторое время растение во втором сосуде погибло. Влияние какого условия на существование проростков фасоли исследовал Артур?

17)Для жизнедеятельности растений необходим углекислый газ и свет. Артур решил проверить данный факт, проведя следующий опыт. Он взял две веточки элодеи и поместил их в две банки с водой, причём в одной из банок он насытил воду углекислым газом. Сверху Артур накрыл растения воронками, на которые надел наполненные водой пробирки. Обе банки Артур поставил на солнечный свет и стал наблюдать. Через некоторое время в пробирках появились пузырьки. Какой процесс жизнедеятельности растений наблюдал Артур?

18)Для жизнедеятельности растений необходим ряд условий. Артур решил провести опыт, какие факторы влияют на жизнедеятельность растений: взял две веточки элодеи и поместил их в две банки с водой, причём в одной из банок он насытил воду углекислым газом. Сверху Артур накрыл растения воронками, на которые надел наполненные водой пробирки. Обе банки Артур поставил на солнечный свет и стал наблюдать. Через некоторое время в пробирках появились пузырьки. Какой газ стал выделяться через некоторое время?

19)Известно, что по стеблю растения перемещаются вещества. Анатолий решил проверить данный факт, проведя следующий опыт. Он взял многолетнюю ветку с листьями и в средней части ветки вырезал кольцо, сняв только верхний слой коры. Участок с надрезом он закрепил в сосуде с водой (рис. А). Через некоторое время он увидел следующие изменения (рис. Б). Что появилось над удалённой корой?

20)Известно, что вода играет важнейшую роль в жизни растений. Сергей решил проверить одно из значений воды, проведя следующий опыт. Он взял растение в горшке, поставил его на штатив, к которому прикрепил колбу, поместив в неё лист растения. Горлышко колбы он прикрыл ватой (рис. А). Штатив с растением Сергей поставил на подоконник и через несколько дней наблюдал следующую картину (рис. Б). Что появилось на стенках колбы?

21)Известно, что для фотосинтеза необходим свет. Артур решил проверить данный факт, проведя следующий опыт. Он поместил в две банки с водой по четыре веточки элодеи, предварительно насытив воду в каждой банке углекислым газом. Сверху Артур накрыл растения воронками, на которые надел наполненные водой пробирки. Одну банку Артур поставил на яркий солнечный свет, а другую – в тёмный ящик и стал наблюдать. Через некоторое время он увидел следующие изменения. Влияние какого условия на процесс фотосинтеза иллюстрирует данный опыт?

22)Какой тип корневой системы сформировался у первого растения? Школьники провели следующий эксперимент. Для опыта они отобрали 2 проросших семени с одинаковыми по размеру и форме корнями. У одного семени бритвой отрезали кончик корня размером около 0,5 см. Измерили длину корня у контрольного (целого) семени и опытного (с обрезкой). Семена поместили во влажную камеру, прикрепив их булавками за семядоли. Закрыли камеру крышкой и поставили в тёплое место. Через 5 дней корни первого растения (без обрезки) выглядели, как показано на рисунке 1, а второго (с обрезкой) – как показано на рисунке 2.

23)Какой вывод о прорастании сеням по результатам опыта может сделать Сергей? 

24)Какое явление наблюдал ученик?

25)Какой вывод о прорастании семян вы можете сделать по результатам эксперимента в третьем стакане?

26)Какие структуры листа играю ключевую роль в изучаемом явлении?

27)Какие факторы повлияли на прорастание семян во втором стакане?

28)Какая сила позволяет двигаться веществам по древесине снизу вверх?

29)Появятся ли ростки в первом стакане? Почему?

30)Сформулируйте вывод, который сделал Николай по результатам своего опыта?

31)Для чего в своём опыте Антон накрыл банки стеклянными крышками?

32)Сформулируйте вывод о влиянии этого условия на прорастание семян.

33)С какой целью Артур поместил банки с растениями на свет?

34)Какие условия необходимы для прорастания семян?

35)Что является основным источником энергии для растений? И для какого процесса эта энергия необходима?

36)Какие механизмы есть у растений, особенно древесных, для пережидания холодных условий? (Укажите не менее двух механизмов). 

37)Влияет ли количество листьев на это явление? Почему?

38)Необходим ли свет для прорастания семян? Почему?

39)Какие вещества поглощает растение через корень? (Укажите не менее двух). 

40)Какие дополнительные условия необходимы прорастания семян? (Укажите не менее двух условий).

41)Какой газ накапливался в пробирке на рис. 2? Опишите способ, с помощью которого можно это доказать.

42)Какой вывод об изменении состава воздуха в банке при прорастании семян можно сделать по результату опыта, проведённого Антоном? Обоснуйте свой ответ.

43)Какое дополнительное внешнее условие, о котором не упоминается в опыте, необходимо для прорастания семян?(Укажите не менее двух условий).

44)Какое условие опыта, проведённого Сергеем, позволило установить факт движения воды с растворёнными в ней веществами вверх по растению?

45)Какой газ обеспечил жизнедеятельность одного из проростков фасоли? Обоснуйте свой ответ.

Ответы и задания для других предметов ВПР 2020 6 класса:

ВПР 2020 ответы и задания всероссийские проверочные работы

Презентация по биологии на тему !Формирование познавательных УУД"

УУД «анализ» № 5. Поиск части (частей) на основании которой (которых) определяются дальнейшие действия. Построение рассуждения: «Если в изучаемом объекте есть определенная (ые) часть(и), то энужно делать …» Николай, узнав об опытах известного голландского учёного Яна Ингенхаузена с водным растением элодея (опыты проводились около 250 лет назад), решил их повторить. Он поместил растения в два стеклянных сосуда, а сверху накрыл их прозрачными воронками, которые, в свою очередь, сверху накрывались пробирками (см. рисунок). Один стеклянный сосуд Николай поместил на подоконник, а другой в тёмный шкаф в этой же комнате. Через несколько часов в первом сосуде, точнее в воронке, появились пузырьки газа, а уровень воды в воронке стал немного ниже. Во втором сосуде, видимых изменений не наблюдалось. Какое предположение проверял Николай в этом опыте? Нужен ли свет для того, чтобы элодея выделяла пузырьки газа ? Сможет ли элодея существовать без воды? При какой температуре элодея выделяет большее число пузырьков газа? Как влияет на рост элодеи солнечный свет? В хлоропластах в присутствии света, воды, углекислого газа протекает процесс фотосинтеза, при этом образуются углеводы и выделяется кислород. Прочитайте текст «Опыты с растением» и выполните задания:

Тестовая работа по биологии по теме "Процессы жизнедеятельности растительного организма",( 6 класс) (5 класс)

3.2. Сформулируйте вывод, который сделал Николай по результатам своего опыта.

3.3. Какой газ накапливался в пробирке на рис. 2? Опишите способ, с помощью которого можно это доказать.

4.Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Фёдор решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял два прозрачных стеклянных стакана, положил в каждый из них по несколько одинаковых семян гороха. В один из стаканов он положил кусочки мокрой ваты, чтобы семена были постоянно влажными. Оба стакана Фёдор поставил на стол и стал наблюдать. Через некоторое время он заметил, что семена в стакане с мокрой ватой набухли и стали крупнее, тогда как в другом их размеры не изменились.

На момент начала опыта На момент окончания опыта

4.1. Влияние какого условия на прорастание семян изучал Фёдор?

4.2. Сформулируйте вывод о влиянии этого условия на прорастание семян.

4.3. Какое дополнительное условие опыта, проводимого Фёдором, является необходимым для прорастания семян? Обоснуйте свой ответ.

Процессы жизнедеятельности растений.

1.Выберите из предложенного списка и вставьте в текст пропущенные слова, используя для этого их цифровые обозначения. Впишите номера выбранных слов на места пропусков в тексте.

Для процессов жизнедеятельности всем клеткам растения необходима _______(А), которую они получают при _______(Б). При фотосинтезе образуется органическое вещество глюкоза, которая накапливается и преобразуется в крахмал. Кислород необходим растениям для расщепления _______(В) веществ. После расщепления образуются углекислый газ и вода. Газообмен кислорода и углекислого газа осуществляют устьица, расположенные в кожице листа.

Список слов: 1) земля 2) дыхание 3) питание 4) энергия 5) органические 6) минеральные

Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами.

2. На графике показана зависимость относительной скорости фотосинтеза у растений от силы света (по оси х отложена сила света (в канделах), а по оси у – относительная скорость фотосинтеза (в усл. ед.)).

2.1. Определите относительную скорость фотосинтеза, при которой сила света составляет 2000 кандел.

2.2. В чём проявляется роль хлорофилла у растений?

3.Известно, что растения выделяют кислород. Артур решил проверить данный факт, проведя следующий опыт. Он взял веточку элодеи и поместил в банку с водой, причём насытил воду в банке углекислым газом. Сверху Артур накрыл растение воронкой, на которую надел наполненную водой пробирку. Банку с растением и пробиркой Артур поставил на яркий солнечный свет и стал наблюдать. Через некоторое время в пробирке появились пузырьки.

3.1. Что показывает результат опыта?

3.2. С какой целью Артур поместил банку с растением на свет?

3.3. Как доказать, что в пробирке скапливается кислород? Обоснуйте свой ответ.

4. Известно, что в прорастающих семенах происходит активный обмен веществ. Антон решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял две прозрачные стеклянные банки. Одну банку он наполнил на 1/3 уже набухшими семенами гороха, а другую – сухими. Обе банки он закрыл стеклянными крышками. Через сутки Антон убрал стеклянные крышки и внёс в банку с сухими семенами горящую свечу. Свеча продолжала гореть. Когда же он внёс свечу в банку с набухшими семенами, она погасла.

4.1. Какой процесс, происходящий в семенах при их прорастании, изучал Антон?

4.2. Для чего в своём опыте Антон накрыл банки стеклянными крышками?

4.3. Какой вывод об изменении состава воздуха в банке при прорастании семян можно сделать по результату опыта, проведённого Антоном? Обоснуйте свой ответ.

Процессы жизнедеятельности растений.

Вариант 3

1.Выберите из предложенного списка и вставьте в текст пропущенные слова, используя для этого их цифровые обозначения. Впишите номера выбранных слов на места пропусков в тексте.

Дыхание растений

Процесс дыхания растений протекает постоянно. В ходе этого процесса организм растения потребляет _______(А), а выделяет _______(Б). Ненужные газообразные вещества удаляются из растения. Для этого в листе имеются особые образования – _______(В), расположенные в кожице.

Список слов:

1) вода 2) кислород 3) углекислый газ 4) фотосинтез 5) устьица 6) чечевичка Запишите в таблицу выбранные цифры под соответствующими буквами

2.На графике показана зависимость относительной скорости фотосинтеза у растений от концентрации углекислого газа в атмосфере (по оси х отложена концентрация углекислого газа (в %), а по оси у – относительная скорость фотосинтеза (в усл. ед.)).

2.1. Определите относительную скорость фотосинтеза, при которой концентрация углекислого газа составляет 0,13%.

2.2. В каких органах растения протекает процесс фотосинтеза?

3. Известно, что для прорастания семян необходимы определённые условия. Виктор решил выяснить роль одного из таких условий, проведя следующий опыт. Он взял две прозрачные стеклянные банки, на дне которых были кусочки увлажнённой ваты, и положил в каждую из них по несколько одинаковых семян гороха. Одну банку он оставил в комнате, а другую поместил в холодильник. Через пять дней Виктор проверил результаты опыта и обнаружил, что семена проросли только в той банке, которая стояла в комнате.

3.1. Влияние какого условия на прорастание семян иллюстрирует этот опыт?

3.2. Сформулируйте вывод о влиянии этого условия на прорастание семян.

3.3. Какое дополнительное внешнее условие, о котором не упоминается в опыте, необходимо для прорастания семян? Обоснуйте свой ответ.

4. Известно, что все организмы дышат. Артур решил проверить, при каких условиях

происходит этот процесс, проведя следующий опыт. Он взял два одинаковых сосуда, в

которые налил воду, содержавшую немного растворённых минеральных веществ. В каждый сосуд он поместил проростки фасоли и плотно закрыл крышками, чтобы в них не проникал воздух. Раствор в первом сосуде Артур ежедневно насыщал воздухом с помощью пульверизатора. Через некоторое время растение во втором сосуде погибло.

4.1. Что доказывает результат опыта?

4.2. С какой целью Артур использовал в своём опыте крышку?

4.3. Какой газ обеспечил жизнедеятельность одного из проростков фасоли? Обоснуйте свой ответ.

6. Доказательство выделения кислорода растениями в процессе фотосинтеза

В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества, но и свободный кислород. Выделение его в окружающую среду можно видеть на следующем опыте.

Возьмём два стакана, наполненных водой.

Поместим в воду побеги водного растения элодеи срезами кверху, накроем их воронками, на которые наденем пробирки.

Теперь первый стакан поставим в тёмный шкаф, а второй — на яркий свет.

На свету, во втором стакане, элодея выделяет пузырьки газа.

Снимем аккуратно вторую пробирку, наполненную газом, закрыв её отверстие пальцем.

Внесём в пробирки тлеющую лучину. Она загорается ярким пламенем. Значит, в этой пробирке появился кислород (только этот газ поддерживает горение).

Такой же опыт, проведённый с пробиркой из тёмного шкафа показывает, что лучина затухает (т. е. кислорода в пробирке нет).

Вывод: зелёные растения выделяют кислород только на свету.

Источники:

Пасечник В. В. Биология. 6 класс // ДРОФА.

Викторов В. П., Никишов А. И. Биология. Растения. Бактерии. Грибы и лишайники. 7 класс // Гуманитарный издательский центр «ВЛАДОС».

Тест по теме Фотосинтез ЕГЭ биология

1) Произойдет разрушение естественной среды обитания (экологических ниш) организмов, вследствие чего биоразнообразие может снизиться
2) Уменьшится масса органических веществ (первичной продукции), так как снизится число продуцентов, осуществляющих синтез органических веществ (в ходе фотосинтеза)
3) Снизится численность консументов и редуцентов, которые питаются органическими веществами, в результате чего цепи питания нарушатся
4) Произойдет разрушение почвы (эрозия), что может привести к гибели экосистемы
5) Концентрация углекислого газа в атмосфере возрастет, так как снизится численность фотосинтезирующих организмов, что может привести к усилению парникового эффекта
6) Снизится концентрация кислорода в атмосфере (кислород - побочный продукт фотосинтеза), что может привести к снижению численности аэробов

P.S. Нашли ошибку в задании? Пожалуйста, сообщите о вашей находке ;)
При обращении указывайте id этого вопроса - 5613.

Геномика водных растений: достижения, применения и перспективы

Геномика - это генетическая дисциплина, изучающая состав генома организмов и точную структуру генов, их экспрессию и регуляцию. Исследования в области геномики разрешили множество проблем, в которых другие биологические методы не помогли. Здесь мы обобщаем достижения в области геномики водных растений с акцентом на молекулярные маркеры, гены, связанные с фотосинтезом и стрессоустойчивостью, сравнительное исследование геномов и технологию секвенирования генома / транскриптома.

1. Введение

С момента зарождения идеи в 1986 году геномика стала одной из самых активных и влиятельных передовых областей наук о жизни. Аннотации генома и функциональная геномика быстро развивались и проникли во многие области наук о жизни, глубоко повлияв на будущее развитие и направление исследований. Поскольку полная последовательность генома была продемонстрирована для модельного растения Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) [1], а затем для риса ( Oryza sativa ) [2], было проведено полногеномное секвенирование (WGS) многих видов растений. из [3–6].Однако среди них лишь несколько водных растений.

Водные растения играют важную роль в очистке воды и озеленении. Они также являются источником биоэнергии, биомассы и пищи для людей и животных. Изучение водных растений, особенно на молекулярном уровне, вызывает все больший интерес. В этом обзоре резюмируется прогресс в исследованиях геномики водных растений, включая разработку и применение молекулярных маркеров, сравнительную геномику, функциональную геномику и секвенирование генома, а также перспективы на будущее.

2. Молекулярный маркер: разработка и применение в исследованиях геномики

Молекулярные маркеры на основе ДНК являются наиболее мощными диагностическими инструментами, используемыми для обнаружения генетических полиморфизмов на уровне ДНК. В настоящее время десятки различных молекулярных маркеров используются для оценки генетического разнообразия, филогенетического анализа и идентификации зародышевой плазмы.

2.1. Анализ генетического разнообразия

Водные растения богаты и разнообразны во всем мире, включая 87 семейств, 168 родов и 1022 вида [7], что приводит к образованию сложных и генетически разнообразных экосистем.Ученые используют молекулярные маркеры, такие как SSR (простой повтор последовательности), RAPD (случайная амплифицированная полиморфная ДНК), RFLP (полиморфизм длины рестрикционного фрагмента), AFLP (полиморфизм длины амплифицированного фрагмента) и ISSR (межпростой повтор последовательности) для выявления индивидуальных или групповых различий. среди водных растений. SSR, также известный как микросателлит, наиболее широко используется при изучении генетического разнообразия водных растений из-за его высокой численности, высокой изменчивости и кодоминирования. Например, SSR-анализ водного макрофита Sparganium emersum выявил значительное генотипическое разнообразие между популяциями в двух реках, Swalm и Rur.Эти популяции имеют разные способы воспроизводства (половое или бесполое), на которое влияет скорость течения в речных системах [8]. При исследовании четырех популяций Ruppia cirrhosa было разработано 12 полиморфных маркеров (включая 10 микросателлитных локусов и еще два путем перекрестной амплификации с таковыми из R. maritima ) для выявления популяционного разнообразия и дифференциации [9]. Кроме того, выводы о генетическом разнообразии, основанные на анализе SSR, могут способствовать созданию программ сохранения некоторых исчезающих видов.Например, 10 микросателлитных маркеров были использованы для оценки генетического разнообразия Euryale ferox (Nymphaeaceae), «уязвимого» вида в Японии [10]. Uesugi et al. разработали 10 микросателлитных маркеров для Nymphoides peltata , еще одного находящегося под угрозой исчезновения клонального водного растения, которые позволили провести оценку генетического разнообразия и природоохранного дизайна в Японии [11], а также оценку генетического разнообразия внутри и между популяциями в Китае [12].

Маркеры AFLP сочетают в себе характеристики RFLP и RAPD и являются еще одним эффективным инструментом для исследования генетического разнообразия.AFLP-анализ 30 популяций Utricularia australis f. tenuicaulis в Японии показал чрезвычайно низкое генетическое разнообразие внутри популяций в отличие от любых других клональных растений. Однако многие из исследованных популяций имели сильно изменчивые и разные генотипы. Анализ совместимости персонажей объяснил происхождение новых генотипов: от редкого до спорадического полового размножения вместо соматических мутаций генерировались новые генотипы [13].

ITS (внутренний транскрибируемый спейсер), ISSR, EST- (метка экспрессированной последовательности) SSR и другие молекулярные маркеры были разработаны для анализа генетического разнообразия водных растений.Анализ маркеров ISSR у Ranunculus nipponicus свидетельствует о высокой генетической дифференциации популяций и низком генетическом разнообразии внутри них [14]. Из-за доступности больших данных EST, EST-SSR, который относится к маркерам SSR, полученным из EST, был разработан и используется у разных видов. EST-SSR обладает большей универсальностью среди разных видов и может использоваться для сравнительных геномических исследований. Юань и др. разработали локусы EST-SSR из набора данных EST, созданного секвенированием следующего поколения в Nymphoides peltata для анализа и оценки генетического разнообразия и структуры [15].

Чтобы повысить эффективность молекулярных маркеров, два молекулярных маркера, используемые в комбинации, дали хорошие результаты. Анализ инвазивных и сорных видов в Китае, Alternanthera philoxeroides (Mart.) Grisb, показал, что сочетание RAPD и ISSR может эффективно идентифицировать генетическое разнообразие внутри популяций [16]. Эти два молекулярных маркера также использовались для оценки генетической изменчивости различных зародышевых плазм водного пищевого растения, Euryale ferox [17].

2.2. Филогенетический анализ

Высокая изменчивость водных растений, сложность признаков и морфологии затрудняют филогенетические исследования. Однако метод молекулярных маркеров на основе ДНК имеет очевидные преимущества в преодолении морфологических ограничений и определении эволюционных взаимоотношений между различными видами.

Cabomba Aubl. - небольшой род семейства Cabombaceae, состоящий из 5 видов, идентификация которых затруднена из-за вегетативного сходства между таксонами.Таким образом, в 2015 г. было разработано 13 SSR-локусов для исследования генетической структуры C. aquatica и оценки достоверности пяти признанных видов [18]. Другой пример - священный лотос ( Nelumbo nucifera ), имеющий важное экономическое и декоративное значение в Китае. Предыдущая классификация видов китайского лотоса основывалась на размере растений, цвете лепестков, узоре лепестков и других морфологических характеристиках. В 2011 году были построены дендрограммы с помощью AFLP или 20 новых маркеров SSR для изучения генетических взаимоотношений между 58 образцами N.nucifera [19].

В клетках растений существует три генома: ядерный, хлоропластный и митохондриальный. Из-за различий в структуре и функциях скорость их эволюции разная, что дает альтернативные черты для филогенетических исследований. Для реконструкции филогении космополитического семейства водных растений Hydrocharitaceae были взяты образцы ДНК из 17 родов, включая восемь генов: 18S из ядра; rbcL, matK, интрон trnK5 ’, rpoB и rpoC1 из хлоропластов; и cob и atp1 из митохондрий.Филогения показала, что Hydrocharitaceae возникли в восточной области, и расселение было основным фактором, формирующим текущее трансокеанское распространение Hydrocharitaceae [20]. Более того, реконструкция предкового состояния пола и морфологии листа предоставила ценную информацию для понимания адаптивной эволюции и фенотипа листа у водных однодольных.

Данные последовательности ДНК из ядерных рибосомных и пластидных областей также использовались и подтвердили свою эффективность для изучения филогенетического родства и фенотипической пластичности водных растений.В кабинете Вероники разд. Beccabunga , филогенетическая основа для группы, была разработана на основе этих двух высоко вариабельных молекулярных маркеров [21].

2.3. Идентификация зародышевой плазмы

Идентификация видов водных растений затруднена из-за межвидовой гибридизации и скрытых видов, которые репродуктивно изолированы, но не имеют отличительных морфологических критериев. Морфологические ограничения можно преодолеть с помощью молекулярных маркеров, которые объективно и точно обнаруживают различия между видами водных растений на уровне ДНК.

Род водорослей Potamogeton (Potamogetonaceae) известен своей способностью к экстенсивной гибридизации и преобладанием криптических видов. Идентификация гибридов у линейнолистных видов Potamogeton затруднена из-за неадекватных и неясных морфологических различий. Происхождение Potamogeton × maëmetsiae , как нового гибрида между двумя видами с линейными листьями, P. friesii и P. rutilus, , было определено ядерным анализом AFLP (ITS, 5S-NTS (нетранскрибируемый спейсер)) и данные последовательности ДНК хлоропласта (межгенный спейсер rpl32-trnL) [22].

Другой вид Potamogeton , P. clystocarpus , считается водным растением, находящимся под угрозой исчезновения в Техасе, но его таксономический статус был неопределенным из-за отсутствия фиксированных морфологических различий между ним и двумя симпатрическими родственниками, P. pusillus и P. foliosus . Генетическая уникальность P. clystocarpus была подтверждена с помощью маркеров AFLP в сочетании с последовательностями области внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) и интрона и спейсера хлоропласта trnL-F [23].

3. Сравнительная геномика

Сравнительная геномика - это подход для сравнения известной структуры генов и геномов, основанный на картировании генома и секвенировании. Сравнивая геномные последовательности разных видов, мы можем идентифицировать кодирующие и некодирующие регуляторные последовательности и последовательности, уникальные для данного вида. Посредством выравнивания последовательностей по всему геному можно понять сходства и различия нуклеотидного состава, отношения коллинеарности и порядок генов между разными видами, и это способствует прогнозированию генетического анализа и раскрытию биологических эволюционных взаимосвязей.

При исследовании растения пузырчатка Utricularia gibba кодирующие последовательности сравнивали с таковыми у наземных видов Arabidopsis, винограда, томата, Mimulus и геномов папайи с использованием двух подходов. Во-первых, сравнение доменов Pfam и изучение значимых различий с помощью LRT (критерий отношения правдоподобия) не выявили значимых различий для большинства групп доменов (97%). Для более глубокого изучения специфических различий генетического репертуара U.gibba были классифицированы генные семейства. Из общего количества 18 991 генных семейств 1275 не имеют U. gibba членов, в то время как 1804 показали расширение в U. gibba по сравнению с другими, а некоторые генные семейства специфически уменьшены или потеряны в U. gibba [24]. Кроме того, эти семейства генов были классифицированы и соотнесены с основными фенотипическими признаками. В совокупности анализ предполагает наличие множества ключевых генов и семейств генов для дальнейшего функционального подтверждения и адаптивных ролей в U.gibba - уникальный образ жизни и узкоспециализированный план тела [25].

Геном другого водного растения Spirodela демонстрирует уменьшенное количество генов, но все еще имеет представителей 8255 семейств генов, общих для Arabidopsis , томатов, бананов и риса. Некоторые гены теряются, а количество копий семейств генов варьируется, вероятно, в соответствии с их плавающими характеристиками, компактным морфогенезом и подавлением перехода от ювенильного к взрослому [26].

Помимо вышеуказанных случаев, метки экспрессируемой последовательности (EST) применялись в сравнительной геномике.Было сгенерировано более 12000 EST из диатомовых водорослей Phaeodactylum tricornutum , и 5108 последовательностей были получены путем сборки. Последовательности сравнивали с последовательностями других эукариотических водорослей, включая красную водоросль Cyanidioschyzon merolae [27], зеленую водоросль Chlamydomonas reinhardtii [28] и центрическую диатомовую водоросль Thalassiosira pseudonana [29], геномы которых доступны. Путем сравнения были выявлены различия между двумя основными диатомовыми водорослями, и были обнаружены гены, кодирующие ACL (АТФ-цитратлиазы), CA (углеангидразы) и FBA (Fru-1,6-бисфосфатальдолазы), связанные с общим метаболизмом клеток [ 30].

4. Функциональная геномика

Из сравнительной геномики известно, что родство между генами можно объяснить гомологичными семействами. В общем, гомологи сохраняют одинаковые или сходные функции во время эволюции. Таким образом, наличие сравнительных стратегий геномики и молекулярных карт для водных растений облегчило исследования по функциональной геномике.

4.1. Гены, связанные с фотосинтезом

Уникальная среда обитания водных растений вызвала значительный интерес к их фотосинтезу; в последние годы было проведено несколько исследований на молекулярном уровне.

Водное однодольное растение Hydrilla verticillata - это вид C4 НАДФ-яблочного фермента, у которого факультативный цикл C4 сосуществует с циклом C3 (цикл Кальвина) в одной и той же клетке. Функциональный геномный подход для идентификации элементов, необходимых для системы C4 в H. verticillata , использовал дифференциальный дисплей (DD-RT PCR). В ходе исследования было идентифицировано 13 генов, экспрессирующихся в листьях C4 с повышенной или уникальной экспрессией, с помощью анализа макромассивов, северного и полуколичественного RT-PCR [31]. Среди них один ген ( hvpepc4 ) кодирует фотосинтетическую C4 PEPC (фосфоенолпируваткарбоксилазу) (которая значительно повышается, особенно на свету), две кодируемые отдельные изоформы PPDK (пируват-ортофосфат-дикиназа) и гены, кодирующие аминотрансферазу , и два шаперонина также были активированы.

Фермент Рубиско (рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа) ассимилирует углекислый газ во время фотосинтеза и является наиболее распространенным ферментом хлоропластов в растениях. Гены ( rbcS ), кодирующие малую субъединицу (SSU) Rubisco, составляют небольшое семейство в ядре, из которых в 1990 г. было выделено шесть генов rbcS из геномных библиотек L. gibba [32]. Используя специфические зонды из 3-UTR этих генов, было обнаружено, что SSU1 высоко экспрессируется как в корнях, так и в листьях, тогда как SSU5B экспрессируется на чрезвычайно низком уровне в устойчивой корневой мРНК.Локализация транскриптов этих двух генов была одинаковой в листьях при гибридизации in situ, что указывает на то, что разница в экспрессии отдельных генов rbcS в Lemna между органами может определяться органо-специфическим механизмом, который включает посттранскрипционные события [33] .

Рубиско-активаза (RCA) является ключевым регуляторным элементом фотосинтеза у водных растений. Амплификация RACE двух полноразмерных кДНК, кодирующих RCA (SGrca1 и SGrca2) из ​​водного растения Sagittaria graminea , выявила новый альтернативный сплайсинг RCA [34].Анализ паттерна экспрессии гена RCA показывает, что воздушная и подводная среда регулирует экспрессию гена RCA как на транскрипционном, так и на посттранскрипционном уровнях.

4.2. Гены, связанные со стрессом

Растут опасения по поводу абиотических стрессов (например, жара, загрязнение окружающей среды и тяжелые металлы) в водной среде, которые влияют на рост растений. Изучение генов, связанных со стрессом, у водных растений имеет большое значение для выведения новых устойчивых сортов, которые можно использовать для восстановления окружающей среды и мониторинга загрязнения окружающей среды.

HSR (реакция на тепловой шок) - это регулируемая реакция, включающая множество элементов [35, 36]. Сравнительные исследования двух видов Potamogeton показали, что акклиматизация к жаре приводит к видоспецифическим различиям в тепловой реакции. Исследование также идентифицировало HSFA2 (фактор транскрипции теплового шока A2) и его предполагаемый целевой ген CP-sHSP (локализованный в хлоропласте небольшой белок теплового шока) и обнаружило, что более устойчивые к теплу виды поддерживают более высокий уровень транскрипции дублированного HSFA2. и гены CP-sHSP для преодоления тяжелого теплового стресса [37].

Фиторемедиация - это недорогая, эффективная и экологически чистая технология, которая позволяет растениям очищать окружающую среду [38]. Многие макрофиты эффективны при очистке сточных вод и накоплении тяжелых металлов, таких как мышьяк (As) и кадмий (Cd) [39–43]. В предыдущих исследованиях применялись физиологические, биохимические, токсикологические и цитобиологические методы для выявления реакций и механизмов детоксикации As [44–46]. Для изучения функциональных генов в этом процессе ген PCS (фитохелатинсинтаза) ( CdPCS1 ) был выделен из водного растения Ceratophyllum demersum с использованием метода ПЦР на основе гомологии.Роль CdPCS1 в биосинтезе ФХ (фитохелатина) подтверждена его способностью усиливать накопление Cd и As в трансгенном табаке и растениях Arabidopsis [47]. Также было обнаружено, что экспрессия CdPCS1 в рисе усиливает накопление As в корнях, ограничивая накопление в надземных частях, включая зерно [48].

Поскольку АФК (активные формы кислорода), образующиеся при взаимодействии между ионами меди и кислородом, очень разрушительны, медь также оказывает неблагоприятное воздействие на окружающую среду и биологические системы [49].Для выяснения молекулярных ответов, стимулированных избыточным воздействием меди у Lemna gibba, с помощью ddPCR идентифицировали генов с измененной экспрессией в присутствии меди. Из шести идентифицированных генов анализ северной гибридизации показал, что экспрессия четырех (каллозосинтаза, HSP90, сериндекарбоксилаза и биотинкарбоксилазная субъединица ацетил-кофермента А-карбоксилазы) увеличивалась, в то время как два других гена (субъединица HAP5 гема- Фактор транскрипции активированного белка (HAP) и ДНК-связывающий белок хлоропластов (CND41) снижается.Интересно, что измененная экспрессия соответствовала известному механизму токсичности меди, что позволило использовать их в качестве биомаркеров меди и других загрязнителей окружающей среды [50].

Как повысить эффективность использования питательных веществ растениями, в последние годы является предметом интенсивных исследований. Чтобы понять механизм высокоэффективного усвоения и использования питательных веществ, гены, участвующие в устойчивости к низкому содержанию серы, были выделены из водяного гиацинта Eichhornia crassipes методом анализа генов.Затем гены были сверхэкспрессированы в растениях дикого типа Arabidopsis для скрининга мутантов. Сверхэкспрессия гена лектина, связанного с жакалином ( EcJRL-1 ), привела к появлению растений Arabidopsis с улучшенной устойчивостью к сере, и была подтверждена роль в удлинении корней в условиях дефицита серы [51].

5. Крупномасштабное секвенирование генома / транскриптома и его использование

Функциональные гены, описанные выше, были получены путем автоматического секвенирования для биоинформатического анализа и предварительной проверки функций.До настоящего времени размер генома многих водных растений определяли с помощью проточной цитометрии (FCM) [52]. Эта информация о размере генома заложит основу для будущей работы по секвенированию генома и поиску подходящего модельного растения.

В течение последних двух десятилетий, основываясь на доступности полных последовательностей геномов хлоропластов, геном хлоропластов и его эволюция были изучены молекулярными методами. Среди водных растений последовательности генома хлоропластов были выполнены для Nuphar advena [53], Najas flexilis [54], Elodea canadensis [55], Utricularia foliosa [56], Lemna minor Lemna minor . 57] и еще три вида из разных родов Lemnoideae - Spirodela polyrhiza , Wolffiella lingulata и Wolffia australiana [58].Методика секвенирования также была модернизирована с секвенаторов первого поколения ABI 3100 и ABI 3730 до технологий высокопроизводительного секвенирования следующего поколения (NGS), таких как Illumina, Roche / 454 и AB SOLiD [59].

В отличие от геномов хлоропластов, количество секвенированных митохондриальных геномов у растений ограничено из-за их нестабильной и сложной структуры. Митохондриальный геном Spirodela polyrhiza был секвенирован по полной геномной ДНК [60]. В 2013 г. была описана полная нуклеотидная последовательность митохондрий Butomus umbellatus и проведено сравнение с секвенированными митохондриальными геномами покрытосеменных [61].

О полногеномном секвенировании (WGS) водных растений мало что известно. Spirodela polyrhiza , имеющая наименьший на сегодняшний день геном однодольных (размер 158 Мб), была первым геномом, который был полностью секвенирован [62]. В 2013 г. был секвенирован геном священного лотоса ( Nelumbo nucifera Gaertn.) [63]. В 2015 г. стал доступен первый проект генома водного модельного растения Lemna minor , другого рода Lemnaceae, который будет широко использоваться для будущих биотехнологических исследований и исследований физиологии стресса [64].

Технологии секвенирования нового поколения позволяют секвенировать транскриптомы немодельных растений в беспрецедентной степени. Например, транскриптом Utricularia vulgaris был секвенирован с помощью пиросеквенирования 454 и сравнивался с транскриптомом U. gibba , опубликованным ранее в 2011 г. [65, 66]. Кроме того, был выделен и секвенирован транскриптом погруженного в воду водного растения Ranunculus bungei , чтобы помочь нам понять механизм молекулярной адаптации к водной среде обитания [67].Изучение некоторых водных растений с известными лечебными свойствами ограничено из-за недостаточной геномной и физиологической информации. В настоящее время проведен комплексный анализ транскриптома Nasturtium officinale и Oenanthe javanica для аннотирования функциональных генов, что способствует изучению лекарственных свойств и соответствующих путей [68, 69].

Помимо роста секвенирования генома, внимание также уделяется некодирующей РНК (нкРНК).Эти РНК участвуют в физиологической активности клеток на всех уровнях. В 2013 году идентификация 81 консервативной микроРНК (miRNAs), сгруппированных в 41 семейство miRNA и 52 новых miRNA (49 семей), была обнаружена в священном лотосе путем секвенирования небольших библиотек РНК. Было предсказано, что эти miRNAs регулируют 137 генов, связанных с ростом и развитием, а также другими биологическими процессами священного лотоса [70]. В 2015 году вычислительные подходы были использованы для идентификации miRNA в священном лотосе и обнаружили 106 консервативных miRNA [71].Комбинируя экспериментальный и биоинформатический анализ, эти miRNA могут быть использованы для дальнейшего исследования их роли в N. nucifera .

Хотя многие другие типы нкРНК, такие как транспортная РНК (тРНК), рибосомная РНК (рРНК) и малые интерферирующие РНК (миРНК), еще не описаны в водных растениях, и этот «мир РНК» будет в центре внимания.

6. Перспективы на будущее

По сравнению с наземными растениями количество водных растений относительно невелико, но они обеспечивают людей продуктами питания, овощами, фармацевтическими препаратами, волокнистыми материалами и кормами для скота.Также они имеют большое значение для экологии и ландшафта. Благодаря этим преимуществам во всем мире все большее внимание уделяется фундаментальным исследованиям водных растений. Благодаря прогрессу в геномике водных растений были достигнуты успехи с точки зрения разработки и применения молекулярных маркеров, выделения и секвенирования функциональных генов, а также в сравнительной геномике (таблица 1). Однако особенности водных растений привели к множеству недостатков в понимании, что привело к отставанию от других модельных растений и сельскохозяйственных культур, так что еще многое предстоит сделать в исследованиях геномики водных растений.

С развитием технологий массового секвенирования длина считывания последовательности увеличивается, а стоимость секвенирования снижается.Теперь доступны технологии секвенирования третьего поколения (TGS) или «следующего поколения», такие как секвенирование одной молекулы в реальном времени (SMRT ™), секвенирование одной молекулы Heliscope ™ и Ion Personal Genome Machine ™, которые генерируют более длинные считывания за более короткое время с более высокой точностью [72]. Эти новые технологии будут иметь потенциал для широкого применения в исследованиях геномики водных растений.

В будущем будет секвенировано все большее число полных геномов водных растений, что позволит сделать упор на функциональные исследования генов.Редактирование генома с использованием «молекулярных ножниц» или сконструированных нуклеаз - эффективная технология для нацеливания ДНК или редактирования гена в определенных участках генома. В настоящее время для редактирования генома используются четыре типа сконструированных нуклеаз: нуклеазы цинковых пальцев (ZFNs) [73], сконструированные мегануклеазы, эффекторные нуклеазы, подобные активаторам транскрипции (TALEN) [74–76], и CRISPR (регулярно сгруппированные короткие палиндромные повторы. ) / Cas9 (связанная с CRISPR) система [77]. Среди этих четырех инструментов TALEN и CRISPR / Cas9 более широко используются в организмах, особенно система CRISPR / Cas9 из-за ее более простой и быстрой работы.Технология TALEN использовалась для создания сельскохозяйственных культур, таких как рис, ячмень и кукуруза [78–80], а с 2013 года CRISPR / Cas9 широко применяется к растениям, включая арабидопсис [81, 82], табак [82, 83] , сорго, рис [81, 84, 85], пшеница [86] и кукуруза [85]. Эти технологии вскоре могут быть применены к исследованиям водных растений, что позволит идентифицировать гены, регулирующие важные признаки, и создавать многочисленные мутанты с помощью методов редактирования генома.

В заключение, для достижения всестороннего развития геномики водных растений нам все еще необходимо провести исследования в следующих областях: (i) создание и оптимизация систем генетической трансформации; (ii) глубокое секвенирование всего генома и сравнительная геномика; (iii) трансформация гена большого фрагмента и исследование функциональной геномики; (iv) разработка и применение различных молекулярных маркеров; и (v) создание интегрированных баз данных, объединяющих информацию о геномных и протеомных последовательностях, профилях экспрессии мРНК и белков и другую полезную информацию.Действительно, хотя геномика облегчит углубленное изучение отдельных генов, белков или биологических процессов в водных растениях, ее нельзя использовать как отдельный инструмент. Скорее, его следует интегрировать с другими дисциплинами, такими как молекулярная биология, генетика, биоинформатика, биохимия и физиология, которые будут быстро способствовать изучению и пониманию водных растений.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Благодарности

Работа поддержана грантами Dr.Хунвей Хоу из проекта поддержки репатриантов Министерства кадров Китайской Народной Республики в области науки и технологий (2015 г.) и проекта Фонда естественных наук провинции Хубэй (2015CFB488).

4 озера | Восстановление водных экосистем: наука, технологии и государственная политика

кислородное истощение и другие симптомы культурной эвтрофикации. Устранение или значительное сокращение этих культурных источников стресса имеет важное значение для восстановления озера или водохранилища до его прежнего состояния.

Концентрация питательных веществ, достижимая в озере после значительного сокращения или устранения культурной нагрузки, будет зависеть от нескольких факторов, включая морфометрию бассейна, гидрологические условия, землепользование и географический регион, в котором находится озеро.Морфометрия озера играет важную роль в определении количества «внутренней нагрузки» питательных веществ из отложений в толщу воды. Мелкие озера, особенно те, которые подвергаются перемешиванию, вызываемому ветром, вероятно, будут иметь высокие показатели внутренней нагрузки. Время пребывания в воде также играет роль в определении концентрации питательных веществ в толще воды в озере. По мере того как время пребывания в воде уменьшается, концентрация питательных веществ приближается к концентрации в набегающих потоках или реках, и осаждение питательных веществ становится менее важным фактором.

Морфометрические характеристики и гидрологические факторы могут широко варьироваться от озера к озеру даже в пределах небольшого региона, но, тем не менее, Земля может быть охарактеризована как содержащая экологические регионы (или «экорегионы»), которые имеют большое сходство почвы, рельефа и доминирующей растительности. Омерник (1987) разделил границу Соединенных Штатов на 76 экорегионов или областей, имеющих региональное сходство в почве, землепользовании, форме поверхности земли и потенциальной естественной растительности (рис. 4.2). Ожидается, что качество воды в ручьях в пределах экорегиона будет более сходным (с точки зрения питательных веществ, ила, органических веществ и основных ионов), чем качество воды в ручьях разных экорегионов (Hughes et al., 1986). Отсюда следует, что трофические условия озер в экорегионах, характеризующихся сильно эродируемыми, богатыми питательными веществами почвами, будут отличаться даже без какой-либо культурной нагрузки питательными веществами от условий озер в районе песчаных почв и низкого рельефа просто из-за различий в нагрузке от их водосборные бассейны.

Эти ожидания были подтверждены исследованиями концентраций фосфора, рыб и беспозвоночных в ручьях Арканзаса, Канзаса, Миннесоты, Огайо и Орегона, а также в озерах Мичигана, Миннесоты, Огайо и Висконсина (Hawkes et al., 1986; Хьюз и Ларсен, 1988; Омерник и др., 1988; Уилсон и Уокер, 1989; Фулмер и Кук, 1990; и другие). Например, Larsen et al. (1988) описали модели качества воды в ручьях пяти экорегионов, простирающихся до Огайо. Между экорегионами были обнаружены сильные различия в отношении питательных веществ и основных ионных переменных, а также в отношении сложности и здоровья сообществ рыб. Heiskary et al. (1987) и Уилсон и Уокер (1989) использовали концепцию экорегиона для разработки приоритетов и стратегий восстановления озер для Миннесоты.

# 105 Ограничивающие факторы фотосинтеза

Обычно только один из этих факторов является ограничивающим фактором для завода в определенное время. Это фактор, наиболее удаленный от оптимального уровня в определенный момент времени. Если мы изменим ограничивающий фактор, скорость фотосинтеза изменится, но изменения других факторов не повлияют на скорость.

Если уровни ограничивающего фактора увеличиваются так, что этот коэффициент больше не находится дальше всего от своего оптимального уровня, ограничивающий фактор изменится на коэффициент, который в этот момент времени находится дальше всего от оптимального уровня. Например, ночью ограничивающим фактором, вероятно, будет интенсивность света, поскольку она будет дальше всего от оптимального уровня. В течение дня ограничивающий фактор, вероятно, переключится на температуру или концентрацию углекислого газа по мере увеличения интенсивности света.

• Это влияет на скорость светозависимой реакции . Энергия, которая движет этим процессом, - это световая энергия.
• Когда интенсивность света низкая, возникает нехватка АТФ и НАДФН, поскольку они являются продуктами светозависимых реакций. Без этих продуктов не могут происходить светонезависимые реакции, так как глицерат-3-фосфат не может быть восстановлен.Поэтому нехватка этих продуктов ограничивает скорость фотосинтеза.

• Это влияет на скорость светонезависимой реакции . Энергия, движущая этим процессом, - это тепловая энергия.
• При более высоких температурах молекулы обладают большей кинетической энергией, поэтому сталкиваются чаще и с большей вероятностью реагируют при столкновении.
• Многие ферменты участвуют в процессе фотосинтеза.При низких температурах эти ферменты работают медленнее. При высоких температурах ферменты перестают работать эффективно. Это влияет на скорость реакций в цикле Кальвина и, следовательно, на скорость фотосинтеза.

• СО2 является реагентом фотосинтеза. Обычный воздух содержит всего около 0,04% CO2.
• Когда концентрация CO2 низкая, количество производимого глицерат-3-фосфата ограничено, так как CO2 необходим для его производства и, следовательно, влияет на скорость фотосинтеза.

h3O является реагентом фотосинтеза, но, как правило, доступно гораздо больше h3O, чем CO2, поэтому даже при низком запасе воды это обычно не проблема. Однако подача воды может косвенно влиять на скорость фотосинтеза, потому что растение, которому не хватает воды, закроет устьица, предотвращая диффузию CO2 в лист.

Если уровень любого из этих факторов слишком низок, скорость фотосинтеза снижается.Фактор, который имеет наибольшее влияние на снижение скорости, считается ограничивающим фактором.

Экономика теплиц

Фермеры могут использовать свои знания о факторах, ограничивающих скорость фотосинтеза, до , увеличивая урожайность . Это особенно верно в теплицах, где условия легче контролировать, чем на открытом воздухе:

• Использование искусственного света позволяет фотосинтезу продолжаться вне дневного времени.Яркий свет также обеспечивает более высокую, чем обычно, интенсивность света.
• Использование искусственного нагрева позволяет фотосинтезу продолжаться с повышенной скоростью.
• Использование дополнительных CO2, выбрасываемых в атмосферу внутри теплицы, также позволяет фотосинтезу продолжаться с повышенной скоростью.

Искусственное освещение в теплице.

На практике фермер должен будет найти оптимальные условия выращивания урожая с учетом затрат на дополнительное освещение, тепло и CO2. В теплицах традиционно использовались парафиновые лампы. Их использование увеличивает скорость фотосинтеза, потому что, помимо света от ламп, горящий парафин выделяет тепло и CO2.

Изучение влияния факторов окружающей среды на скорость фотосинтеза

Один из способов измерить скорость фотосинтеза - это измерить скорость выделения кислорода водными растениями.Есть разные способы сбора и измерения кислорода. Один из методов показан на диаграмме ниже.

Какой бы метод не использовался, вы должны изменить один фактор (вашу независимую переменную), оставив все остальные постоянными (контрольные переменные).Зависимой переменной будет скорость, с которой выделяется кислород (измеряется объемом кислорода, собираемого в минуту в капиллярной трубке), или
скорость, с которой используется диоксид углерода (измеряется скоростью изменения цвета гидрокарбоната. индикаторный раствор).

Независимые переменные, которые вы можете исследовать, следующие:

• Интенсивность света . Вы можете изменить это, используя лампу, чтобы направить свет на растение или водоросли. Чем ближе лампа. тем выше интенсивность света.
• Длина волны света. Вы можете изменить это, разместив цветные фильтры между источником света и растением. Каждый фильтр пропускает свет только определенной длины волны.
• Концентрация CO2 . Вы можете изменить это, добавив гидрокарбонат натрия в воду вокруг водных растений. Он содержит ионы гидрокарбоната, которые используются водными растениями как источник углекислого газа.
• Температура. Часть аппарата, содержащую растение или водоросли, можно поместить в водяную баню с контролируемым диапазоном температур.

Видео: Лимитирующие факторы фотосинтеза

% PDF-1.4 % 267 0 obj> endobj xref 267 83 0000000016 00000 н. 0000002829 00000 н. 0000001956 00000 н. 0000002949 00000 н. 0000003077 00000 н. 0000003225 00000 н. 0000003244 00000 н. 0000003320 00000 н. 0000003352 00000 п. 0000003421 00000 н. 0000003943 00000 н. 0000004109 00000 п. 0000005301 00000 п. 0000027792 00000 п. 0000061688 00000 п. 0000096477 00000 н. 0000254245 00000 н. 0000254316 00000 н. 0000254393 00000 н. 0000254476 00000 н. 0000254623 00000 н. 0000254671 00000 н. 0000254782 00000 н. 0000254894 00000 н. 0000255076 00000 н. 0000255124 00000 н. 0000255207 00000 н. 0000255317 00000 н. 0000255466 00000 н. 0000255513 00000 н. 0000255602 00000 н. 0000255679 00000 н. 0000255779 00000 н. 0000255826 00000 н. 0000255918 00000 н. 0000255965 00000 н. 0000256062 00000 н. 0000256109 00000 н. 0000256206 00000 н. 0000256253 00000 н. 0000256359 00000 н. 0000256405 00000 н. 0000256451 00000 н. 0000256569 00000 н. 0000256616 00000 н. 0000256700 00000 н. 0000256747 00000 н. 0000256836 00000 н. 0000256883 00000 н. 0000256982 00000 н. 0000257029 00000 н. 0000257137 00000 н. 0000257184 00000 н. 0000257298 00000 н. 0000257345 00000 н. 0000257392 00000 н. 0000257439 00000 н. 0000257487 00000 н. 0000257535 00000 н. 0000257617 00000 н. 0000257740 00000 н. 0000257788 00000 н. 0000257872 00000 н. 0000257999 00000 н. 0000258047 00000 н. 0000258132 00000 н. 0000258218 00000 н. 0000258342 00000 н. 0000258390 00000 н. 0000258465 00000 н. 0000258550 00000 н. 0000258598 00000 н. 0000258646 00000 н. 0000258694 00000 н. 0000258792 00000 н. 0000258840 00000 н. 0000258888 00000 н. 0000258936 00000 н. 0000258984 00000 н. 0000259032 00000 н. 0000259120 00000 н. 0000259168 00000 н. 0000259216 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 269 ​​0 obj> поток xTKSa? "'.Vs * s (TIl / a, lF) CCl * ~ HbRha% d & [: N_r9p

ответов на загрязнение в помещении - практический тест по чтению IELTS

Загрязнение помещений

С начала восьмидесятых мы были слишком осведомлены о разрушительных последствиях крупномасштабного загрязнения окружающей среды. Такое загрязнение, как правило, является результатом плохого государственного планирования во многих развивающихся странах или близорукой, эгоистичной политики уже промышленно развитых стран, которая побуждает меньшинство населения мира разбазаривать большую часть своих природных ресурсов.

Хотя такие события, как вырубка лесов в джунглях Амазонки или ядерная катастрофа в Чернобыле, продолжают широко освещаться в средствах массовой информации, как и акты экологического саботажа, следует помнить, что не все загрязнения имеют такой масштаб. Большая часть мирового загрязнения происходит гораздо ближе к дому. Недавняя утечка сырой нефти из нефтяного танкера, случайно выгружающего свой груз прямо в гавань Сиднея, не только нанесла серьезный ущерб береговой линии гавани, но и привела к образованию сильно токсичных паров, которые в течение нескольких дней висели над пригородом и заставили разгневанных жителей задуматься о том, как такая катастрофа могло случиться.

Избежать загрязнения можно работой на полную ставку. Старайтесь не вдыхать автомобильные пары; держаться подальше от химических заводов и строительных площадок; при езде на велосипеде надевайте маску. Этого достаточно, чтобы вы захотели остаться дома. Но это, согласно растущему количеству научных данных, тоже было бы плохой идеей. Исследования показывают, что уровни загрязняющих веществ, таких как опасные газы, твердые частицы и другие химические «гадости», обычно выше в помещении, чем на улице, даже в самых загрязненных городах. Поскольку средний американец проводит 18 часов в помещении каждый час на улице, похоже, что многие защитники окружающей среды могут атаковать не ту цель.

Последнее исследование, проведенное двумя инженерами-экологами, Ричардом Корси и Синтией Ховард-Рид из Техасского университета в Остине, и опубликованное в журнале Environmental Science and Technology, предполагает, что именно процесс поддержания чистоты может вызывать загрязнение помещений. хуже. Исследователи обнаружили, что ванны, душевые, посудомоечные и стиральные машины могут быть значительными источниками загрязнения внутри помещений, поскольку они извлекают следовые количества химических веществ из воды, которую используют, и переносят их в воздух.

Практически все коммунальные системы водоснабжения содержат очень низкие концентрации токсичных химикатов, большая часть из которых осталась в результате полезного процесса хлорирования. Доктор Корси задался вопросом, остаются ли они там, когда используется вода, или они оказываются в воздухе, которым дышат люди. Команда провела серию экспериментов, в которых известные количества пяти таких химикатов были смешаны с водой и пропущены через посудомоечную машину, стиральную машину, душевую лейку в душевой кабине или кран в ванне, и все это внутри специально разработанной камеры.Затем измеряли уровни химикатов в сточных водах и в воздухе, извлеченном из камеры, чтобы увидеть, сколько каждого химического вещества было перенесено из воды в воздух.

Степень, в которой наиболее летучие элементы могут быть удалены из воды, процесс, известный как химическая очистка, зависит от широкого диапазона факторов, включая летучесть химического вещества, температуру воды и площадь поверхности, доступную для переноса. . Посудомоечные машины оказались особенно эффективными: высокотемпературный спрей, разбрызгивающийся на посуду и столовые приборы, приводит к образованию неприятного шлейфа токсичных химикатов, который улетучивается при открытии дверцы в конце цикла.

Фактически, во многих случаях степень воздействия токсичных химикатов в водопроводной воде при вдыхании сравнима с воздействием, которое может возникнуть в результате употребления этого вещества. Это важно, потому что многие люди настолько обеспокоены переносимыми водой загрязнителями, что пьют только воду в бутылках, мировые продажи которой, по прогнозам, к следующему году достигнут 72 миллиардов долларов. Результаты Д. Корси показывают, что они в любом случае подвергаются воздействию таких загрязнителей, просто дыша дома.

Однако цель такого исследования не в том, чтобы поощрять использование противогазов при разгрузке белья.Напротив, он призван внести перспективу в дискуссию о загрязнении. По словам доктора Корси, непропорционально большие усилия тратятся на кампании против определенных форм загрязнения окружающей среды, когда есть столько или больше причин для беспокойства в помещении, прямо под носом людей.

Например, использование газовых плит или зажженных свечей приводит к тому, что в помещении уровни окиси углерода и твердых частиц столь же высоки, как и на улице в условиях интенсивного движения. Переполненные классные комнаты, системы вентиляции которых были разработаны для меньшего количества детей, часто содержат уровни углекислого газа, которые на борту подводной лодки считались бы неприемлемыми.«Запах новой машины» - это результат большого количества токсичных химикатов, а не чистоты. Лазерные принтеры, компьютеры, ковры и краски - все это вносит свой вклад в пагубную атмосферу в помещении.

Последствия загрязнения помещений для здоровья неясны. Но прежде чем беспокоиться о проблемах, вызванных крупной промышленностью, имеет смысл рассмотреть мелкомасштабное загрязнение у себя дома и приветствовать международное обсуждение этого вопроса. Ученые, изучающие загрязнение помещений, соберутся в следующем месяце в Эдинбурге на конференцию «Внутренний воздух», чтобы обсудить эту проблему.Возможно, неразумно, что митинг проходит в закрытом помещении.

Загрязнение пластиком - наш мир в данных

Было зарегистрировано множество задокументированных случаев воздействия пластика на экосистемы и дикую природу. Рецензируемые публикации о пластических ударах относятся к 1980-м годам.

Анализ Rochman et al. (2016) ³¹ рассматривает результаты рецензируемой документации о воздействии морского пластикового мусора на жизнь животных; Результаты этого исследования представлены в этой таблице. ³²

Тем не менее, несмотря на множество задокументированных случаев, широко признано, что полная степень воздействия на экосистемы еще не известна.

Есть три основных пути, которыми пластиковый мусор может воздействовать на дикую природу. ³³ :

Запутывание - захват, окружение или сжатие морских животных пластиковым мусором.

На сегодняшний день зарегистрировано не менее 344 видов запутывания, включая все виды морских черепах, более двух третей видов тюленей, одну треть видов китов и четверть морских птиц. ³⁴ Было зарегистрировано запутывание 89 видов рыб и 92 видов беспозвоночных.

Запутывания чаще всего связаны с пластмассовыми веревками и сетками ³⁵ и брошенными рыболовными снастями. ³⁶ Однако было зарегистрировано запутывание другими пластиками, такими как упаковка.

Проглатывание :

Проглатывание пластика может происходить непреднамеренно, намеренно или косвенно в результате проглатывания содержащих пластик видов жертв.

Это зарегистрировано как минимум для 233 морских видов, включая все виды морских черепах, более одной трети видов тюленей, 59% видов китов и 59% морских птиц. ³⁷ Было также зарегистрировано поедание 92 видов рыб и 6 видов беспозвоночных.

Размер проглоченного материала в конечном итоге ограничен размером организма. Очень мелкие частицы, такие как пластиковые волокна, могут улавливаться мелкими организмами, такими как фильтрующие устрицы или мидии; у крупных видов рыб были обнаружены более крупные материалы, такие как пластиковые пленки, пачки для сигарет и упаковка для пищевых продуктов; а в крайних случаях задокументированные случаи кашалотов показали проглатывание очень больших материалов, включая 9-метровую веревку, 4.5 м шланга, два вазона и большое количество пластиковой пленки. ³⁸

Проглатывание пластмасс может иметь множественные последствия для здоровья организма. Большие объемы пластика могут значительно снизить емкость желудка, что приведет к ухудшению аппетита и ложному чувству насыщения. ³⁹ Пластик также может закупоривать кишечник или перфорировать его, вызывать язвенные поражения или разрыв желудка. В конечном итоге это может привести к смерти.

В лабораторных условиях также наблюдались биохимические реакции на проглатывание пластика.Эти реакции включают окислительный стресс, нарушение обмена веществ, снижение активности ферментов и некроз клеток. ^{40 , 41 , 42 , 43}

Взаимодействие - взаимодействие включает столкновения, препятствия, потертости или использование в качестве подложки.

Есть несколько сценариев, когда это может повлиять на организмы.

Было показано, например, что рыболовные снасти вызывают истирание и повреждение экосистем коралловых рифов при столкновении.На структуры экосистемы также может воздействовать пластик из-за взаимодействия субстрата с пластмассой (влияние на проникновение света, доступность органического вещества и кислородный обмен).

Смотрите также

• 
  Коричневые выделения в первые дни беременности
• 
  Коричневые выделения среди цикла
• 
  Как выглядят выделения у беременных
• 
  У стельной коровы кровяные выделения причина
• 
  После родов выделение крови
• 
  Неприятный запах и выделения из влага
• 
  Конизация шейки матки выделения
• 
  Кровянистые выделения в конце цикла
• 
  Могут ли быть коричневые выделения при имплантации эмбриона
• 
  Выделения после аборта без запаха желтые
• 
  Желтые выделения из носа