Регуляция образования и выделения мочи

Главная » Разное » Регуляция образования и выделения мочи

Регуляция образования и выделения мочи

Нервная и гуморальная регуляция мочеобразования и мочевыделения. Особенности регуляции выделения мочи в детском возрасте
Образование мочи регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы влияют на диурез, т.к. суживают почечные сосуды. Если сужению подверглись приносящие артерии мальпигиевых клубочков, то фильтрационное давление уменьшается и мочи образуется меньше. Если суживаются выносящие артерии клубочков, то фильтрационное давление повышается и количество мочи увеличивается.

Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва ведет к уменьшению содержания в моче NaCI, а его перерезка – к увеличению. Болевые раздражения рецепторов ведут к уменьшению и даже полному прекращению образования мочи. На диурез влияет и кора больших полушарий, что доказывается возможностью выработки условных мочеобразователъных рефлексов.

Мочеобразование регулируется также гуморальным путем. Если вырезанную почку пересадить на шею, включив ее в большой круг кровообращения через сонную артерию и яремную вену, но лишив ее нервных связей с организмом, то она может долгое время работать, выделяя почти нормальную мочу. Более того, деятельность пересаженной почки изменяется под влиянием раздражений, действующих на нервную систему. Этот эффект обеспечивается совместной работой нервного центра – гипоталамуса и эндокринной железы – гипофиза.

При раздражениях рецепторов нервные импульсы поступают в гипоталамус и возбуждают определенные его ядра. Нейроны этих ядер начинают усиленно секретировать физиологически активное вещество (рилизинг-фактор, либерин), которое по аксонам поступает в заднюю долю гипофиза и превращается в антидиуретнческий гормон. Гормон с кровью приносится к извитым канальцам и собирательным трубочкам почек, где активирует образование фермента гиалуронидазы. Гиалуронидаза деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок извитых канальцев и собирательных трубочек. В результате деполимеризации гиалуроновой кислоты раскрываются поры в стенках канальцев и собирательных трубочек. Реабсорбция воды из мочи в кровь увеличивается, а количество выводимой мочи уменьшается. При нарушении выработки антидиуретического гормона реабсорбция воды резко ослабевает и наблюдается несахарное мочеизнурение (до 25 л мочи выводится из организма за сутки).

Гормон мозгового вещества надпочечников адреналин, в малых, дозах увеличивает мочеобразование, т.к. суживает только выносящие артерии клубочков, что вызывает увеличение фильтрационного давления. В больших дозах адреналин суживает также и приносящие артерии клубочков, что уменьшает объем притекающей крови и поэтому диурез уменьшается.

Гормоны щитовидной железы уменьшают связывание воды и солей тканями, вызывая их переход в кровь, и таким способом увеличивают диурез.

Гормоны коркового вещества надпочечников – минералокортикоиды, воздействуя на эпителий канальцев, повышают реабсорбиию натрия.

Гормон паращитовидных желез (паратгормон) способствует переходу кальция и фосфора из костей в кровь и выделению их с мочой.

Выделение мочи регулируется в основном нервным путем. Во 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания. При растяжении мочевого пузыря и повышении давления в нем до 15-16 см водного столба раздражаются барорецепторы, расположенные в его стенке, и импульсы поступают в рефлекторный центр спинного мозга. Центр посылает эфферентные импульсы, вызывающие сокращение мыши мочевого пузыря и одновременно расслабление сфинктера мочевого пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала. Таким способом осуществляется непроизвольное безусловнорефлекторное мочеиспускание.

На мочевыделение оказывают влияние симпатические и парасимпатические нервы. Возбуждение симпатических нервов усиливает перистальтику мочеточников, расслабляет стенки мочевого пузыря, усиливает сокращение сфинктеров. В результате создаются условия для большего заполнения мочевого пузыря и акт мочеиспускания задерживается.

Парасимпатическими нервами, иннервирующими мочевой пузырь, являются тазовые нервы (в отличие от почек, которые иннервируются блуждающим нервом). Возбуждение тазовых нервов стимулирует сокращение гладких мышц пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры, что создает условия для мочеиспускания.

На рефлекторный центр мочеиспускания спинного мозга влияют импульсы, поступающие от центров продолговатого и промежуточного мозга, а также от коры больших полушарий. Благодаря контролю со стороны коры больших полушарий человек может произвольно задержать, усилить и даже вызвать мочеиспускание.

Способность произвольно задерживать мочеиспускание появляется у ребенка не сразу после рождения, т.к. не созрел еще центр мочеиспускания в коре больших полушарий. Некоторые дети не только в раннем детстве, но и в дошкольном и даже школьном возрасте способны задерживать мочеиспускание только днем. Во время сна у них происходит торможение нейронов центра в коре больших полушарий и контроль над центром мочеиспускания спинного мозга ослабевает. В этом случае мочеиспускание наступает безусловнорефлекторно, т.е. при заполнении мочевого пузыря и достижении в нем давления, раздражающего барорецепторы его стенки. Наблюдается так называемое «ночное недержание мочи». При правильном питании и режиме дня с возрастом центр мочеиспускания, находящийся в коре созревает и мочеиспускание регулируется корой и ночью.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Общий курс физиологии человека и животных (Под ред. А.Д. Ноздрачева). - В 2-х томах. - М: Высш. школа, 1991.

2. Физиология человека (под ред. Г.И.Косицкого). - М.: Медицина, 1985.

3. Дудел Дж. и др. Физиология человека - В 4-х томах. - Перевод с англ. под ред. П.Г.Костюка.- М.: Мир, 1985.

4. Физиология почки. Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1972.

5. Гальперин СИ. Физиология человека и животных. - М.: Высшая школа, 1977.
Строение нефрона. Механизм образования мочи — урок. Биология, Человек (8 класс).
Нефрон — это структурная единица почки, где происходит фильтрация крови и образование мочи.
В каждой почке примерно \(1\) млн нефронов.
Строение нефрона
В корковом слое почки находится почечная капсула (капсула нефрона), внутри которой находится капиллярный клубочек извитого канальца.
В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы. Канальцы образуют общие собирательные трубочки, впадающие в почечную лоханку.
От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с мочевым пузырём.

От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец), который в мозговом слое почки образует петлю (петля Генле), затем он снова поднимается в корковый слой, где переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец). Этот каналец впадает в собирательную трубочку нефрона. Все собирательные трубочки образуют выводные протоки, открывающиеся на верхушках пирамид в мозговом веществе почки.

Приносящая почечная артерия распадается на артериолы и затем на капилляры, образуя клубочек почечной капсулы.
Капилляры собираются в выносящую артериолу, которая снова распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы.
Затем капилляры образуют вены, по которым кровь поступает в почечную вену.

Образование мочи
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Образование мочи проходит в два этапа — фильтрации и обратного всасывания (реабсорбции).
На первом этапе плазма крови фильтруется через капилляры мальпигиева клубочка в полость капсулы нефрона.
За счёт высокого давления крови в капиллярах клубочков вода и небольшие молекулы различных веществ, содержащиеся в плазме крови, поступают в щелевидное пространство капсулы, от которой начинается почечный каналец. Так образуется первичная моча, близкая по составу к плазме крови (отличающаяся от плазмы крови отсутствием белков) и содержащая мочевину, мочевую кислоту, аминокислоты, глюкозу, витамины.

В извитых канальцах происходит обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи. Вновь всасываются в кровь вода, аминокислоты, углеводы, витамины, некоторые соли.
Во вторичной моче увеличивается в несколько десятков раз, по сравнению с первичной мочой, содержание мочевины (в \(65\) раз) и мочевой кислоты (в \(12\) раз). Увеличивается в \(7\) раз концентрация ионов калия. Количество натрия практически не изменяется.

За сутки образуется около \(150\) л первичной мочи и около \(1,5\) л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно \(1\) % объёма первичной мочи. Таким образом необходимые организму вещества возвращаются в кровь, а ненужные выводятся.

Вторичная моча поступает из канальцев в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.
Регуляция работы почек
Деятельность почек регулируется нейрогуморальным механизмом.
Нервная регуляция. В кровеносных сосудах находятся осмо- и хеморецепторы, передающие информацию о давлении крови и составе жидкости в гипоталамус по проводящим путям вегетативной нервной системы.
Гуморальная регуляция деятельности почек осуществляется гормонами гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных желез.
Признаком заболевания почек является присутствие в моче белка, сахара, повышение количества лейкоцитов или эритроцитов крови.
Источники:
Любимова З. В., Маринова К. В. Биология. Человек и его здоровье. 8 класс. — М.: Владос.
Лернер Г. И. Биология: Полны й справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.
http://school-collection.edu.ru
http://biouroki.ru/material/human/vydelenie.html
Выделение. Часть 3.

В этой части речь идет о регуляции функций органов выделения: о нервной регуляции мочеобразования, о гуморальной регуляции мочеобразования, о регуляции выведения мочи.

Регуляция функций органов выделения.

Нервная регуляция мочеобразования.

Функции нефрона регулируются как нервной системой, так и гуморально. Тончайшие нервные веточки подходит не только к сосудам клубочков, но и к канальцам, образуя вокруг них сплетения; проникая в толщу их стенки, нервные волокна иннервируют даже отдельные клетки.

Раздражая почечные веточки симпатических нервов, можно влиять не кровоснабжение клубочков, а тем самым и на интенсивность фильтрации. Получены экспериментальные доказательства, что процессы канальцевой реабсорбции и секреции также находятся под контролем симпатических нервных волокон.

Рефлекторные изменения диуреза можно вызвать с различных экстеро- и интерорецепторов. Так, болевое раздражение ведет к уменьшению или даже полному прекращению образования мочи. Осмотическое давление, воздействуя на чувствительные к нему осморецепторы, находящиеся в стенках кровеносных сосудов, вызывает рефлекторные сдвиги диуреза. Это имеет существенное значение для регуляции содержания воды в организме.

Многочисленными опытами установлена возможность получения условно-рефлекторных изменений мочеобразования. Известно, что введение воды в прямую кишку сопровождается увеличением диуреза. Если это введение многократно сочетать с действием какого-либо постороннего раздражителя, например звукового, то он и при отсутствии безусловного раздражения начинает усиливать мочеобразование, иными словами, становится условным. Сочетая звуковой сигнал с раздражением выведенного наружу устья мочеточника, можно выработать условно-рефлекторную анурию, т.е. прекращение мочеотделения.

Гуморальная регуляция мочеобразования.

В опытах на собаках установлено, что полностью денервированная почка, пересаженная под кожу в области шеи, не только продолжает выделять мочу, но и реагирует на различные внешние и внутренние воздействия почти так же, как и вторая почка.

Кроме того, оказалось, что после денервации сохраняются ранее выработанные условные рефлексы. Это объясняется тем, что центральная нервная система воздействует на почки не только через эфферентные нервные пути, непосредственно идущие к органу, но также через промежуточное гуморальное звено.

Можно считать установленным, что гуморальное звено, участвующее в передаче рефлексов на почки, обусловлено функцией нейрогипофиза. Введение в кровь питуитрина, т.е. вытяжки нейрогипофиза, вызывает антидиуретический эффект. Он проявляется в усилении активной реабсорбции воды в тонком сегменте канальцев и одновременном ослаблении реабсорбции ионов натрия и хлора, что ведет к резкому уменьшению диуреза. Ранее выработанные условнорефлекторные изменения диуреза исчезают, если наряду с денервацией почти нарушить нервную связь коры больших полушарий с нейрогипофизом.

Помимо гипофиза, в гуморальной регуляции мочеобразования принимают участие и другие эндокринные железы. Так, гормон коры надпочечников усиливает реабсорбцию ионов натрия, а гормон их мозгового вещества - адреналин - суживает выносящие сосуды клубочков, вследствие чего повышается давление в капиллярах клубочка и тем самым усиливается фильтрация. Такое же действие оказывает ангиотонин, образующийся из ренина. Щитовидная, паращитовидная железы косвенно влияют на диурез, воздействуя на водно-солевой обмен в тканях.

Регуляция выведения мочи.

По собирательным трубкам моча непрерывно поступает в чашечки лоханок, которые, наполнившись, сокращаются и выдавливают ее в мочеточник - полую трубку длиной около 30 см. Мышечная стенка мочеточника перистальтически сокращается 3-5 раз в секунду, перемещая жидкость по направлению к мочевому пузырю. Скорость распространения перистальтической волны - 2-3 см/сек. При наполнении мочевого пузыря его стенка растягивается и зажимает устье мочеточника. Это препятствует дальнейшему поступлению мочи.

Стенка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладких мышц, находящихся в состоянии постоянного тонического напряжения.

При наполнении пузырь растягивается, что сначала не сопровождается увеличением мышечного напряжения, а потому давление в полости пузыря остается без изменений. Когда количество мочи увеличивается до 250-300 см³, мышечный тонус повышается и давление скачкообразно понимается до 12-15 см вод.ст. Этого достаточно, чтобы вызвать раздражение механорецепторов стенки пузыря. Возникшие импульсы по тазовому и подчревному нервам направляются в центральную нервную систему и, доходя до коры больших полушарий, вызывают позыв к мочеиспусканию, формируя обратные импульсы к центрам мочеиспускания спинного мозга.

Рефлекторное сокращение мускулатуры пузыря вызывается импульсами, приходящими к его мышечной стенке по парасимпатическим волокнам. Под влиянием импульсов, приходящих по другим парасимпатическим волокнам, расслабляется внутренний, непроизвольный сфинктер, расположенный в месте перехода пузыря в мочеиспускательный канал. Одновременно тормозятся центры симпатических нервов, которые поддерживают сфинктер в состоянии тонического сокращения.

Сокращение мышц стенки пузыря и одновременное расслабление внутреннего сфинктера стимулируют выведение мочи. Для удовлетворения позыва к мочеиспусканию необходимо еще расслабление наружного сфинктера. Он образован поперечно-полосатой мышцей, кольцевидно охватывающей начало мочеиспускательного канала. Деятельность наружного сфинктера подчинена коре больших полушарий. Приходящие от нее импульсы могут вызвать его сокращение, вследствие чего моча не будет вытекать из пузыря. Этот механизм и лежит в основе произвольной задержки мочеиспускания, которая в первые годы жизни ребенка развивается постепенно путем воспитания. Если позыв не подавляется, наружный сфинктер расслабляется и моча выводится наружу. В акте мочеиспускания участвую и прямые мышцы живота, сокращение которых повышает внутри-брюшное, а вместе с ним и внутри-пузырное давление, что ускоряет опорожнение пузыря.
Мочевыделительная система, подготовка к ЕГЭ по биологии
Выделение

Выделение - удаление конечных продуктов обмена веществ, которые не могут быть повторно использованы организмом, а так вредных, чужеродных веществ, попавших в организм (яды, лекарства).

К органам, выполняющим функции выделения, относятся: почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, а также легкие, желудочно-кишечный тракт, кожа.

Небольшая часть мочевины и мочевой кислоты, а также лекарства выводятся вместе с секретом желез желудочно-кишечного тракта. Потовые железы кожи выделяют мочевую кислоту, соли, воду, мочевину. В процессе дыхания из легких улетучивается углекислый газ, вода, алкоголь, эфиры.

Почкам принадлежит первое место в этом списке: они - главное звено системы мочеотделения, однако при различных болезнях почек (почечной недостаточности) их функция страдает, и компенсаторно возрастает выделение через другие органы (ЖКТ, легкие, кожа). В этом случае у пациента может появляться неприятный запах мочевины от кожи, изо рта, что доставляет неудобства самим пациентам и их окружению.

Почки

Представляют собой парные бобовидные образования, которые лежат на задней стенке брюшной полости по бокам от позвоночника. Вес каждой почки около 150 грамм. Снаружи покрыты соединительнотканной и жировой капсулами. Через ворота в почку входит мочеточник, почечная артерия, вена, лимфатические сосуды и нервы.

На поперечном срезе почки хорошо различаются корковое и мозговое вещество. На периферии почки располагается слой коркового вещества, под ним глубже лежат пирамиды, образующие мозговое вещество. Между пирамидами хорошо различимы почечные столбы - участки коркового вещества, вдающиеся вглубь почки. Пирамида вместе с почечным столбом образует почечную долю.

Верхушка почечной пирамиды, обращенная внутрь, называется сосочек. Каждый сосочек усеян мелкими отверстиями, из которых выделяется моча и поступает в самые начальные участки мочевых путей - малые почечные чашечки. Сливаясь между собой, малые почечные чашечки образуют большие, которые сливаются в одну большую лоханку, переходящую в мочеточник.

Выходя из ворот почек, мочеточники направляются вниз к мочевому пузырю - резервуару мочи. В мочевом пузыре моча накапливается, его вместимость составляет около 500 мл. Далее моча направляется в мочеиспускательный канал (уретру), который открывается во внешнюю среду наружным отверстием.

Функции почек

Вам уже известна основная функция почек - выделительная, скоро мы приступим к ее углубленному изучению, но сейчас коснемся других функций почек. Рекомендую вернуться еще раз к функциям почек по прочтении статьи.
- Удаление из организма конечных продуктов
- Регуляция артериального давления
- Регуляция эритроцитопоэза
- Обеспечение гомеостаза
Выделительная и кровеносная системы очень тесно взаимосвязаны, в чем мы убедимся по ходу изучения выделительной системы.

Нефрон

Нефрон (от гр. nephros - почка) - структурно-функциональная единица почки, состоящая из почечного тельца и канальцев. В составе почечного тельца различают сосудистый клубочек (капиллярный, мальпигиев), и покрывающую его капсулу Боумена-Шумлянского.

Обращаю ваше особое внимание на разницу диаметра приносящей и выносящей артериол. Диаметр приносящей артериолы крупнее, чем у выносящей, благодаря чему в сосудистом клубочке создается повышенное давление и осуществляется важнейший процесс - фильтрация. Чем выше артериальное давление в сосудистом клубочке и капиллярной сети, тем интенсивнее идут процессы фильтрации и реабсорбции, с которыми вы скоро познакомитесь.

Запомните, что в основе мочеобразования лежат три процесса: фильтрация, реабсорбция (вторичное всасывание) и секреция. Изучая их, мы поймем, как функционирует нефрон, и разберем его строение.
- Фильтрация
- Реабсорбция (лат. re - обратное + лат. absorptio - всасывание)
- Секреция (лат. secretio - отделение)
Вторичная моча через дистальные канальцы поступает в собирательные трубочки, куда таким же путем открываются дистальные канальцы многих других нефронов. Собирательные трубочки открываются на верхушках почечных пирамид, из низ выделяется моча и поступает в малые, затем в большие почечные чашечки, лоханку и далее в мочеточник.

Регуляция эритроцитопоэза и артериального давления

Эритроцитопоэз (от греч. «erythro — «красный» и poiesis — «делать») - процесс образования эритроцитов в красном костном мозге. Оказывается, почки принимают в нем непосредственно участие, секретируя в кровь гормон эритропоэтин, который способствует образованию эритроцитов в красном костном мозге.

При многих болезнях почек эритропоэтин в виде лекарственного препарата применяют, чтобы добиться увеличения числа эритроцитов и устранить анемию (малокровие).

Почки регулируют уровень артериального давления, выделяя ренин (от лат. ren — почка). В конечном итоге это способствует сужению кровеносных сосудов и росту артериального давления, которое играет ключевую роль в фильтрации - процессе мочеобразования.

Регуляция работы почек

На активность почек оказывают влияние симпатические и парасимпатические нервные волокна. Симпатические нервы способствуют сужению почечных сосудов и повышению реабсорбции (количество мочи уменьшается), парасимпатические - расширению почечных сосудов и уменьшению реабсорбции (количество мочи увеличивается).

Также регуляция работы почек происходит гуморальным путем: с помощью гормонов гипофиза, надпочечников, паращитовидных желез. Гипоталамус, тесно связанный с гипофизом, активирует высвобождение последним антидиуретического гормона (АДГ) - вазопрессина, которые сужает почечные сосуды, тем самым повышая реабсорбцию.

Заболевания

Хорошо зная три основных процесса: фильтрацию, реабсорбцию и секрецию, вы легко сможете предположить, на каком из этих этапов возникло нарушение работы почек. Эффективность работы почек и их состояние можно легко оценить по анализу мочи. Сейчас вам следует ненадолго представить себя врачом нефрологом ;)

Приходит заключение из лаборатории. В моче пациента найдены белок, кровь (эритроциты), гной (лейкоциты). Вам известно, что форменные элементы крови и крупные белки в норме не проходят через "сито" на этапе фильтрации и не должны обнаруживаться в моче. Таким образом, патология локализуется в почечном тельце.

Следующее заключение, которое вам предстоит изучить, выглядит по-другому. Гноя, крови и белков в моче не обнаружено, однако присутствует глюкоза (сахар). Такая находка может быть признаком сахарного диабета.

Зная, что глюкоза в норме профильтровывается на первом этапе - фильтрации, вы понимаете, что с фильтрацией все в порядке. Нарушение возникло на следующей стадии - реабсорбции, ведь глюкоза в норме должна всасываться обратно в кровь: ее не должно обнаруживаться в моче.

На схеме ниже вы можете наглядно увидеть симптомы, которые сопровождают сахарный диабет. Этиологию (причины) и патогенез (механизм развития) сахарного диабета мы изучим, когда будем говорить об эндокринной системе.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Регуляция мочеобразования

Почки могут нормально функционировать во время сна после полного выключения коры больших полушарий и даже после полного выключения их связи с нервной системой, что, однако, не доказывает полной их независимости от нервной системы, так как в этих случаях работа почек косвенно зависит от колебаний химического состава крови, регулируемого нервной системой.

Пересаженная почка, лишенная связи с нервной системой, начинала работать тотчас же, как только в ней восстанавливалось кровообращение. Многолетние наблюдения показали, что моча, отделяемая в пересаженной почке, как по количеству, так и по составу очень близка к моче, отделяемой непересаженной почкой (С. М. Шпуга, 1930). Тысячам людей пересажены почки доноров, нормально функционирующие в организме реципиентов.

Существуют различные рефлекторные влияния на работу почек из рецепторов почек; а также из всех других рецепторов организма (органов зрения, слуха, обоняния, вкуса, вестибулярного аппарата, рецепторов кожи, проприо- и интероцепторов). Особенно большое значение для рефлекторной регуляции работы почек имеют рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления, — осморецепторы и изменения объема разных отделов сердечнососудистой системы — волюмрецепторы.

В передних областях коры головного мозга плотоядных животных обнаружены определенные участки, раздражение которых вызывает усиление мочеотделения (В. М. Бехтерев, 1879) или его задержку (Учко, 1923) и изменение состава мочи. Удаление этих участков не нарушает работу почки в обычных условиях, но нарушает ее при увеличении нагрузки, например при введении больших количеств воды в организм.

Этот высший корковый центр мочеотделения связан эфферентными путями с другим, ниже расположенным центром симпатической нервной системы в промежуточном мозге, на дне III желудочка, в сером бугре и подбугровый области.

Подбугровая область имеет особенно большое значение в регуляции поступления в кровь гормонов, изменяющих количество и состав мочи.

Возбуждение этих нервных центров вызывает внутреннюю секрецию гормонов, действующих на диурез. Раздражение мозжечка также может вызвать повышенное мочеотделение с выделением сахара (полиурия с глюкозурией). Полиурию с глюкозурией можно вызвать также уколом в дно IV желудочка между ядрами слухового и блуждающего нервов.

Выведение натрия в дистальном сегменте нефрона регулируется симпатическими волокнами, которые увеличивают его реабсорбцию (А. Г. Гинецинский, 1957). После выключения симпатической и парасимпатической иннервации почек путем перерезки симпатических и блуждающих нервов выведение из организма хлористого натрия увеличивается, а при раздражении блуждающих нервов уменьшается.

Юкстагломерулярный аппарат иннервируется симпатическими нервными волокнами. Следовательно, его функция регулируется не только гуморальным путем посредством альдостерона, но нервным путем. Юкстагломерулярный аппарат регулирует кровообращение и фильтрацию в почках посредством ренина и ангиотензина, которые определяют приток крови к мальпигиевым клубочкам и поддерживают скорость фильтрации. Ангиотензин тормозит реабсорбцию натрия в дистальных сегментах нефронов. Ренин и ангиотензин усиливают секрецию альдостерона.

Действие почечных нервов на мочеотделение, несомненно, связано также с изменением кровоснабжения почек.

Количество функционирующих клубочков почки не всегда одинаково. Чередование в работе отдельных клубочков вызывается перестройкой пропускной способности капилляров или приносящей артериолы. Эта перестройка является длительной тонической реакцией.

Раздражение рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела или во внутренних органах, может изменять просвет клубочков почек путем рефлексов на сердце или внепочечные кровеносные сосуды организма.

Количество отделяемой мочи при сужении сосудов почек и при падении общего кровяного давления уменьшается. Наоборот, при расширении почечных сосудов и при повышении общего кровяного давления диурез усиливается.

Продукты азотистого обмена, особенно мочевина, повышают диурез с увеличением выделения азота.

Нервно-гуморальная регуляция мочеотделения в основном осуществляется двумя гормонами: вазопрессином, или антидиуретическим гормоном, нейрогипофиза и альдостероном, секретируемым в корковом веществе надпочечников.

Вазопрессин поступает в кровь при возбуждении осморецепторов, при длительном прекращении приема воды, которое повышает концентрацию хлористого натрия в крови.

В 1 дм³ плазмы крови человека содержится 3,3 г натрия. Если его количество повышается до 3,5-4,0 г, то увеличивается поступление вазопрессина (антидиуретического гормона) и в организме задерживается вода. Снижение содержания натрия в плазме до 2,3 г/дм³ нарушает функции нервной системы и приводит к смерти. При уменьшении содержания натрия в плазме крови вследствие уменьшения ее объема в кровь поступает ренин, следовательно, образуется ангиотензин и возбуждается секреция альдостерона.

Осморецепторы есть во всех органах и тканях. Из них афферентные импульсы притекают по нервным волокнам в подбугровую область в супраоптическое ядро, которое регулирует обмен воды. Уменьшение количества воды в организме возбуждает его и вызывает в нейронах этого ядра и в нейрогипофизе образование вазопрессина, что увеличивает его концентрацию в крови и в моче и приводит к значительному повышению реабсорбции воды. При разрушении подбугровой области теряется способность нейронов супраоптического ядра вырабатывать вазопрессин, он не поступает в кровь и почки выделяют 20-25 дц³ мочи в сутки. Это несахарное мочеизнурение — полиурия.

Вазопрессин вызывает образование фермента гиалуронидазы, растворяющего (деполимеризующего) гиалуроновую кислоту (мукополисахарид), которая цементирует клетки стенок извитых канальцев второго порядка, вставочного отдела и собирательной трубки. В результате в стенке ранее водонепроницаемого дистального сегмента образуются поры, через которые вода пассивно диффундирует в кровеносные капилляры сосочков, и организм обогащается водой, а количество мочи резко уменьшается (олигоурия) или прекращается (анурия). Так осуществляется этот антидиуретический рефлекс, приводящий к снижению осмотического давления крови до относительно постоянной величины. Чем больше вазопрессина поступает в кровь, тем больше образуется гиалуронидазы и тем больше воды, профильтровавшейся в проксимальных сегментах, пассивно реабсорбируется в дистальном (А. Г. Гинецинский и др., 1959).

При избытке воды в организме концентрация вазопрессина в крови и моче, наоборот, резко падает, гиалуронидаза не образуется, гиалуроновая кислота не разрушается, а, цементируя стенки дистального сегмента, делает их водонепроницаемыми, и вода в нем не реабсорбируется, а выводится из организма, диурез увеличивается. Концентрация вазопрессина в крови зависит от его выведения с мочой. Чем больше гормона в крови, тем выше его содержание в моче.

Антагонисты вазопрессина — гепарин и аскорбиновая кислота — тормозят действие гиалуронидазы.

Нервно-гуморальная регуляция диуреза осуществляется также посредством возбуждения волюмрецепторов, расположенных в черепе, правом предсердии и артериях. Волюмрецепторы раздражаются изменениями объема внеклеточной жидкости и циркулирующей крови. Чрезмерное растяжение правого предсердия во время диастолы вызывает раздражение волюмрецепторов, что приводит к рефлекторному уменьшению поступления в кровь антидиуретического гормона вазопрессина, а следовательно, к увеличению диуреза — выведения из организма воды и натрия. Объем циркулирующей крови соответственно снижается. При значительном уменьшении диастолического объема, наоборот, усиливается антидиуретический рефлекс. Импульсы из волюмрецепторов сердца поступают в подбугровую область по афферентным волокнам блуждающего нерва.

При быстром уменьшении объема крови в артериях вследствие перехода ее по анастомозам в вены раздражаются находящиеся в артериях волюмрецепторы, усиливается антинатрийуретический рефлекс, и натрий задерживается в организме. Это результат действия гормона альдостерона, который увеличивает реабсорбцию натрия в дистальном сегменте нефрона, что приводит к задержке натрия в организме и одновременно к пассивному всасыванию воды.

Центр антидиуретического рефлекса находится в промежуточном мозге. При поступлении в него афферентных импульсов в нем вырабатывается гормон гломерулотропин, который возбуждает образование альдостерона в корковом слое надпочечников.

Раздражение волюмрецепторов в тканях наступает при уменьшении количества внеклеточной воды, что приводит к рефлекторному усилению секреции альдостерона, а следовательно, к увеличению реабсорбции натрия и повышению количества внеклеточной воды в результате возрастания пассивной диффузии воды в дистальном сегменте нефрона. При увеличении количества внеклеточной воды, наоборот, секреция альдостероиа рефлекторно уменьшается и выведение из организма натрия и воды возрастает.

Таким образом, при антидиуретическом рефлексе не только увеличивается поступление в кровь вазопрессина, но одновременно угнетается рефлекс увеличения реабсорбции натрия в дистальном сегменте, вызываемый раздражением симпатических нервных волокон и альдостсроном. В результате почки отделяют мало мочи с высокой концентрацией натрия. Так как полностью денервированные надпочечники секретируют альдостерон, то предполагается, что в промежуточном мозге образуется гормон гломерулотропин, который через кровь поступает в корковый слой надпочечников и возбуждает секрецию альдостероиа.

Антидиуретический рефлекс вызывается также при кровопотерях, вертикальном положении тела, препятствующем оттоку крови из крупных вен, при поступлении в организм изотонических и изоонкотических растворов, сохраняющих осмотическое давление крови. Прием большого количества воды, понижение внутригрудного давления, приводящее к усиленному растяжению правого предсердия, горизонтальное положение тела, также увеличивающее приток крови к правому предсердию, наоборот, вызывают торможение антидиуретического рефлекса и увеличивают диурез вследствие раздражения волюмрсцепторов.

Значение осмотического давления крови для регуляции диуреза видно из того, что, когда человек выпивает 1 дм³ воды, наступает водный диурез, а когда он выпивает 1 дм³ 1%-ного раствора поваренной соли, диуреза нет.

Содержание калия в плазме крови значительно меньше влияет на обмен воды в почках, так как в ней содержится в 30 раз меньше калия (0,1 г/дм³), чем натрия. Снижение концентрации калия в плазме крови вызывает судороги, а повышение — потерю сознания.

Другие кортикостероиды и холин из коры надпочечников снижают реабсорбцию воды и увеличивают диурез. Удаление коры надпочечников резко нарушает выделение продуктов азотистого обмена. Адреналин может увеличить общее кровяное давление, в результате чего количество крови, проходящей через почку, возрастает и диурез увеличивается. Но адреналин суживает приносящие артериолы клубочков и тем самым может уменьшать кровяное давление почки и диурез. Действие адреналина на мочеотделение зависит от того, какое из этих двух влияний преобладает.

Адреналин увеличивает реабсорбцию натрия и воды, т. е. действует подобно раздражению симпатических нервов почки.

Тироксин — гормон щитовидной железы — значительно увеличивает мочеотделение, угнетая реабсорбцию воды.

Изменение мышечного тонуса резко меняет функцию почки, утотомительная мышечная работа сильно уменьшает количество мочи и даже может привести к прекращению мочеотделения вследствие перераспределения крови. Непосредственное раздражение рецепторов скелетных мышц и сухожилий вызывает сужение капилляров мальпигиевых клубочков и, следовательно, уменьшает или прекращает мочеобразование (В. М. Мюльберг, 1947) моторно-ренальный рефлекс). У человека при мышечной деятельности кровоснабжение почек уменьшается на 20-50%, восстановление исходного уровня наступает через 30-60 мин. При мышечной работе меняется и состав мочи. Отделение мочи в почках прекращается при сильном болевом раздражении рецепторов, возникает болевая анурия, а при более слабом раздражении мочеотделение уменьшается – олигоурия. Это объясняется рефлекторным выделением большого количества вазопрессина (из гипофиза) и адреналина.

Поэтому после полной денервации почек (перерезки нервов) рефлекторная анурия получается благодаря действию гормонов на почки.

Большие полушария рефлекторно изменяют диурез в нормальных естественных условиях. И. П. Мержеевский (1865) отметил, что при нарушении психики у человека мочеотделение увеличивается или уменьшается в зависимости от возбуждения или угнетения нервной системы.

Резкое увеличение мочеотделения можно вызвать у человека во время гипнотического сна, при внушении ему, что он выпил очень много воды. Повторное введение воды в прямую кишку и ее выливание также увеличивает у человека мочеотделение (А. А. Остроумов, 1895).

При сильном возбуждении или торможении нервной системы у собак наблюдалось почти полное прекращение мочеотделения. После долгого лишения воды один только ее вид вызывает у собаки мочеотделение. (А. И. Карпинский, 1901). При действии условных раздражителей мочеотделение задерживается, если они сочетаются с болевым раздражением (Л, Г. Лейбсон, 1924).

Следовательно, изменение количества и состава мочи у люден и животных осуществляется путем условных и безусловных рефлексов.

Особенности органов мочеобразования и мочеотделения

Органами мочеобразования и мочеотделения являются почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. С возрастом меняются анатомо-физиологические параметры этих образований.

Размеры почек увеличиваются с возрастом. Масса почек в первые 5 лет возрастает за счет увеличения и дифференциации клеток. До 7—8 лет почки располагаются относительно низко, так как они относительно велики. При акте вдоха и выдоха почка смещается на высоту одного поясничного позвонка.

К рождению масса почки равна 10—12 г, к 5—6 месяцам происходит удвоение ее массы, к 1 году — утроение. Затем рост замедляется, но в период полового развития вновь наблюдается интенсивный рост почек, и к 15 годам их масса увеличивается в 10 раз по сравнению с периодом новорожденности.

Почка у детей имеет дольчатый характер. Корковый слой развит недостаточно. Ткань почки, соединительнотканные прослойки развиты слабо. Клубочки у новорожденного располагаются компактно.

Функциональная единица почки — нефрон — у детей до 2 лет дифференцирован слабо, поэтому у них слабо развита функция фильтрации. У детей нефроны принято разделять на три вида: поверхностный, среднекортикальный и околомозговой (медуллярный). У детей раннего возраста ведущая функция в реабсорбции натрия из ультрафильтрата мочи принадлежит в основном медуллярным нефронам. У детей до 2 лет отмечается относительная незрелость реабсорбции биологически активных веществ. Только к школьному возрасту гистологическое строение почки приближается к строению почки взрослого человека. При росте почки наблюдается разновременное развитие нефронов. Гетерохрония, однако, выражена в 7—8 и в 15 лет. У детей отмечают несовершенство капсулы почечного клубочка, канальцевого аппарата. Чем меньше ребенок, тем канальцы короче, просветы их уже. Эта закономерность касается и развития петли Генле. Поэтому чем меньше ребенок, тем меньше реабсорбция первичной (провизорной) мочи.

Почечные лоханки развиты хорошо. У детей раннего возраста они расположены в глубине паренхимы органа. Мочеточники относительно широкие, имеют много изгибов.

Мышечная и эластическая ткани мочевого пузыря у детей плохо развиты. Мочевой пузырь расположен у детей выше, чем у взрослых, поэтому при заполнении легко прощупывается. Внутреннее отверстие уретры находится на уровне верхнего края лонного сочленения. Емкость мочевого пузыря с возрастом постепенно увеличивается: 30 мл у новорожденного; к году — 35—50 мл, к 12—15 годам — 300-400 мл.

Длина мочеиспускательного канала у мальчиков 5—6 см, у взрослых 14—18 см. У девочек длина мочеиспускательного канала 1—2 см, а диаметр его больше, чем у мальчиков. При катетеризации мочеиспускательного канала это следует принимать во внимание.

Мочеобразование — это процесс фильтрации и секреции, который происходит в нефронах почки. Нефрон состоит из клубочка с капсулой и дистального отдела канальцевого аппарата. Фильтрация происходит через полупроницаемую мембрану почечного клубочка. В результате образуется первичная моча, которая преобразуется в канальцах уже во вторичную мочу. У новорожденных в связи с небольшой фильтрующей поверхностью почечных клубочков низкие показатели клубочковой фильтрации. На первом году жизни фильтрация быстро нарастает и к концу второго года приближается к цифрам взрослого человека. Происходит это по мере морфологического и функционального созревания эпителия клубочков. Поэтому клиренс (выведение, очищение) различных веществ в почке у детей низкий. Он возрастает только ко второму году жизни. Поэтому на воздействие вредных факторов, угнетающих функцию почек, у детей быстро возникают угрожающие жизни состояния (токсикоз, шок, дегидратация, энцефалопатия).

Анатомически и функционально почечные канальцы у детей также развиты недостаточно. В связи с низкой плотностью мочи и низкой реабсорбционной функцией канальцевого аппарата требуется большее количество мочи для выведения осмотически активных веществ (натрия, мочевины, глюкозы). Для выведения различных веществ нагрузка жидкостью у детей должна быть дробной. Окончательное формирование функции осморегуляции (удельного веса мочи) происходит примерно ко второму году жизни.

Реабсорбция глюкозы у детей составляет всего 25% от нормы взрослого. Поэтому глюкозурия у них наблюдается уже при небольшой сахарной нагрузке. Способность к концентрации различных веществ созревает также на 2 году жизни. Вплоть до двух лет концентрационная способность почек остается низкой даже при обезвоживании.

Большое влияние на мочевыведение оказывает температура воздуха. При высокой температуре количество мочи уменьшается, при низкой, наоборот, увеличивается. Имеет значение также и питьевой режим ребенка. Процессы гомеостаза в организме построены так, чтобы компенсировать количество выделяемой мочи. В регуляции количества мочи играет большую роль жажда, которая меняет поведение ребенка, включает сложную систему нейроэндокринных взаимоотношений. При многих общих заболеваниях почечный гомеостаз у детей нарушается.

Имеются возрастные особенности химического состава мочи у детей. С возрастом происходит нарастание количества электролитов. Содержание мочевой кислоты остается на прежнем уровне. У новорожденных на 3—4-й день жизни наблюдается очень высокое содержание мочевой кислоты — мочекислый инфаркт почки.

Из системы канальцев моча собирается в лоханки, выходит через мочеточники и направляется в мочевой пузырь. Произвольный механизм мочеиспусканий формируется у детей до 18 месяцев. Особенно трудно формируется акт произвольного мочеиспускания у «памперсных» детей, не имеющих доминанты произвольного мочеиспускания. В 4,5 года прекращаются эпизоды ночного недержания мочи.

Исследование органов мочеобразования и мочеотделения

Для анамнеза большое значение имеют сведения о частоте мочеиспусканий: редкие или частые, сколько выделяется мочи, имеются ли боли при мочеиспускании. Затем спрашивают о сроках появления этих симптомов, на фоне каких заболеваний появились. На развитие почечной патологии влияют заболевания (скарлатина, ангины), вакцинация. Расспрашивают также о жалобах: отеки, головные боли, боли в области поясницы, изменение цвета мочи.

Затем измеряют артериальное давление. После этого переходят к пальпации живота. При необходимости пальпируют или перкутируют мочевой пузырь.

Кардинальное значение для диагностики заболеваний почек имеет лабораторное исследование мочи. Обычно изучают прозрачность мочи, ее цвет, присутствие ацетона. Затем определяют белок и моче, а при необходимости — и сахар. Микроскопирование мочи производят для выявления форменных элементов крови, цилиндров. При наличии форменных элементов в моче производят исследование по методу Каковского—Адциса или нечипоренко.

Биохимическими методами в моче определяют белок, желчные пигменты, желчные кислоты, уробилин, сахар, ацетон и т. д.

Для проверки функции почек делают пробу Зимницкого. Для этого при обычном режиме питания собирают мочу в течение суток через 3 ч (с 9 до 6 ч утра следующего дня, всего 8 порций). В каждой порции измеряют количество, удельный вес мочи. Если нужно, в каждой порции определяют белок или сахар.

Биохимические исследования крови проводят для определения уровня остаточного азота, мочевины, креатинина. Изучают клиренс (очищение) мочи по остаточному азоту.

Инструментальные исследования. Важным методом исследования почек является УЗИ, которое позволяет оценить размеры почек и лоханок, их топографическое расположение, состояние ткани почек.

Применяются различные рентгеновские методы исследования: экскреторную урографию, выявляющую микционную цистоуретрографию (цистофлюорография), которая диагностирует пороки мочевого пузыря и уретры; а также ретроградную пиелографию для исследования состояния мочевого пузыря, мочеточников; пресакральный пневмоперитонеум, или пневморентгеновское исследование контуров почек, надпочечников и других образований забрюшинного пространства. Показанием для проведения последнего исследования являются отсутствие контура почки при экскреторной урографии, подозрение на опухоль забрюшинного пространства или подковообразную почку.

Для исследования сосудистой системы почек и состояния кровообращения проводят почечную ангиографию.

Радиоизотопное исследование почек применяют при необходимости оценки их функции и структуры, для наблюдения за динамикой патологического процесса.

Функциональные методы исследования мочевых путей проводят для измерения внутрипузырного давления.

Эндоскопические методы исследования включают в основном эндоскопию мочевого пузыря.

Биопсия почки необходима при комплексном исследовании больного на предмет постановки того или иного диагноза.

Регуляция мочеобразования

Лекция№13(12)

Физиология выделения

Взаимодействие организма с внешней средой характеризуется не только поступлением веществ из окружающей среды, но и выделением из организма азотистых продуктов белкового метаболизма, солей, воды и др.Основную выделительную функцию обеспечивают почки. Однако наряду с ними выделительные процессы идут через кожу, лёгкие и кишечник. В здоровом организме доля участия этих органов невелика, но при недостаточности функций почек она значительно возрастает. Выделительные органы, и в первую очередь почки, выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах:

1. Поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление.

2. Обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей.

3. Регулируют артериальное давление и объемный кровоток.

4. Стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности.

5. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.

6. Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.

Конечная моча характеризуется следующими признаками:

· Ряд веществ, входящих в состав плазмы крови, полностью отсутствует в конечной моче; в норме это белки, аминокислоты, глюкоза;

· Некоторые вещества присутствуют в конечной моче в значительно больших концентрациях, чем в плазме: мочевина - в 65 раз, сульфаты –в 80 раз, мочевая кислота – в 12 раз; таким образом проявляется концентрирующая функция почек;

· Состав и реакция мочи непостоянны; например, при алкалозе моча становится более основной, а при ацидозе – более кислой.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все эти этапы образования мочи. В почках человека находится 1 – 1,2 млн. нефронов

.

Механизм мочеобразования

Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов и состоит из 3 фаз:

· Клубочковой фильтрации;

· Канальцевой реабсорбции;

· Секреции.

Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (капсулой Шумлянского – Боумена).

I. Фильтрация

Клубочковый фильтр состоит из 20-40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор диаметром 3,5-4 нм. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5-2 м²).Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота идр. Свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключение крупномолекулярных белков.

Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин – 110 мл/мин.В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичной мочи.

Большой объем ультрафильтрата является результатом:

· Наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;

· Обширной (до 2 м²) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.

II. Реабсорбция

В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, безусловно, требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты и др. Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5-2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи возвращается в кровоток. Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная, или облигатная, реабсорбция. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объём уменьшается. В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.

III. Секреция.

В процессе образования мочи ряд веществ, например некоторые органические кислоты, не проникают в фильтрат, но тем не менее оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции. В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Процесс сопряжен с биоэнергетическими ферментативными реакциями, направленными на образование АТФ; при угнетении тканевого дыхания секреция прекращается.

Регуляция мочеобразования

Деятельность почек находится под постоянным контролем нервных и гуморальных влияний и зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции.

Фильтрация. К почечным факторам, определяющим фильтрацию, относятся:

· Количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;

· Диаметр приносящего и выносящего сосудов;

· Давление фильтрата в капсуле.

Внепочечные факторы, влияющие на фильтрацию, характеризуются:

· Общим функциональным состоянием системы кровообращения, количеством циркулирующей крови, величинами артериального давления и скорости кровотока;

· Степенью гидратации организма, осмотическим и онкотическим давлением;

· Функционированием других механизмов выделения воды (потовые железы)

Реабсорбция. К почечным факторам, влияющим на реабсорбцию, относятся:

· Реабсорбционная способность почечного эпителия;

· Содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.

К внепочечным факторам, определяющим реабсорбцию, относятся:

· Эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;

· Содержание пороговых и непороговых веществ в крови.

Нервная регуляция

Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через нервы.Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например на фоне перенесенного стресса.

Гуморальная регуляция

Гуморальная регуляция деятельности почек является основной в процессе мочеобразования.

Влияние антидиуретического гормона. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. АДГ повышает также реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды, и практически реабсорбции воды не происходит. При этом образуется большое количество гипотоничной мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, т.е. 25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточностью АДГ. Таким образом, 15% общей реабсорбции воды регулирует АДГ, а 85% сохраняется как обязательная реабсорбция даже при отсутствии АДГ.

Влияние гормонов коры надпочечников. Деятельность почки находится под контролем минералокортикоидов и глюкокортикоидов. Одним из наиболее эффективных минералокортикоидов является альдостерон. Этот гормон регулирует реабсорбцию натрия, секрецию калия и ионов водорода в канальцах. Под влиянием альдостерона происходит задержка натрия и воды в организме. Напротив, угнетение функции надпочечников, а в эксперименте – удаление надпопечников приводят к повышению выделения натрия и снижению экскреции калия. В результате возникает значительная потеря натрия и воды. Компенсаторное введение альдостерона восстанавливает баланс электролитов.Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступает как антагонист гипофиза. Вазопрессин обладает антидиуретическим действием, а кортикостероиды оказывают стимулирующее влияние на мочеобразование.Кортикостероиды необходимы для стабильного функционирования гломерулярного и канальцевого отделов нефронов.

Механизм мочевыведения

Образующаяся в нефроне моча поступает в почечную лоханку. При заполнении лоханки могут возбуждаться механорецепторы, которые запускают рефлекторное сокращение мускулатуры почечной лоханки и раскрытие мочеточника. В результате моча поступает в мочевой пузырь. По мере наполнения мочевого пузыря давление в его полости повышается и стенки пузыря растягиваются до определённого предела, при котором наступает сложнорефлекторный акт мочеиспускания. После опорожнения пузыря напряжение его стенок уменьшается и рефлекторный акт мочеиспускания прекращается.При растяжении мочевого пузыря импульсы от механорецепторов по афферентным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Позывы к мочеиспусканию у человека появляются при наполнении мочевого пузыря мочой в количестве более 150 мл. Поток импульсов по афферентным нервам усиливается по мере наполнения пузыря до 200-300 мл.

Состав мочи:

1. Удельный вес 1,010-1,025

2. Реакция мочи – слабокислая 5-7

3. Запах – если стояла на воздухе запах аммиака

4. Цвет – светло-соломенно-желтый

5. Белок – 0,033 г/л

6. Лейкоциты единичные

Читайте также:

Рекомендуемые страницы:

Поиск по сайту

ToxTutor - Выделение мочи

Основной путь выведения веществ из организма - через почки. Основная функция почек - выведение с мочой шлаков и вредных химических веществ. Функциональная единица почек, отвечающая за выведение, - нефрон. Каждая почка содержит около миллиона нефронов. Нефрон имеет три основных участка, которые функционируют в процессе почечной экскреции: клубок, проксимальный каналец и дистальный каналец (рис. 2).

Рис. 1. Компоненты мочевыделительной системы
(Источник изображения: адаптировано из iStock Photos, ©)

В мочеиспускании участвуют три процесса:
1. Фильтрация
2. Секрет
3. Реабсорбция
Легенда:
1. Клубочки
2. Эфферентная артериола
3. Капсула Боумена
4. Проксимальный извитый канальец
5. Кортикальный собирательный проток
6. Дистальный извитый каналец
7. Петля Генле
8. Папиллярный проток
9. Перитубулярные капилляры
10. Дугообразная жилка
11. Дугообразная артерия
12. Афферентная артериола
13. Юкстагломерулярный аппарат
Рисунок 2.Нефрон почек
(Источник изображения: адаптировано с Wikimedia Commons, получено из Public Domain, Creative Commons CC0 1.0, универсальное общественное достояние. Просмотр исходного изображения .)

Фильтрация

Фильтрация происходит в клубочках, которые являются сосудистым началом нефрона. Примерно четверть кровотока сердечного выброса циркулирует через почки, это самая высокая скорость кровотока для любого органа.Значительное количество плазмы крови фильтруется через клубочки в канальцы нефрона. Это является результатом большого потока крови через клубочки, больших пор (40 Ангстрем [Å]) в капиллярах клубочков и гидростатического давления крови. Небольшие молекулы, в том числе вода, легко проходят через сетчатый фильтр в канальцы нефрона. И жирорастворимые, и полярные вещества будут проходить через клубочки в фильтрат канальцев. Количество фильтрата очень велико, около 45 галлонов в день у взрослого человека.Около 99% водоподобного фильтрата, небольших молекул и жирорастворимых веществ реабсорбируются ниже по потоку в канальцах нефрона. Это означает, что количество удаляемой мочи составляет лишь около одного процента от количества жидкости, отфильтрованной через клубочки в почечные канальцы.

Молекулы с молекулярной массой более 60 000 (включая большие молекулы белка и клетки крови) не могут проходить через поры капилляров и оставаться в крови. Если в моче содержится альбумин или клетки крови, это указывает на повреждение клубочков.Связывание с белками плазмы влияет на экскрецию с мочой. Полярные вещества обычно не связываются с белками плазмы и, таким образом, могут отфильтровываться из крови в фильтрат канальцев. Напротив, вещества, широко связанные с белками плазмы, остаются в крови.

Секрет

Секреция , которая возникает в проксимальном отделе канальцев нефрона, отвечает за транспорт определенных молекул из крови в мочу.Секретные вещества включают ионы калия, ионы водорода и некоторые ксенобиотики. Секреция происходит с помощью активных транспортных механизмов, которые способны различать соединения на основе полярности. Существуют две системы: одна транспортирует слабых кислот, (таких как многие конъюгированные препараты и пенициллины), а другая - основных веществ, (таких как гистамин и холин).

Реабсорбция

Реабсорбция происходит в основном в проксимальном извитом канальце нефрона.Почти вся вода, глюкоза, калий и аминокислоты, потерянные во время клубочковой фильтрации, повторно поступают в кровь из почечных канальцев. Реабсорбция происходит в основном за счет пассивного переноса, основанного на градиенте концентрации, переходя от высокой концентрации в проксимальном канальце к более низкой концентрации в капиллярах, окружающих канальец (рис. 4-6).

Фактором, который сильно влияет на реабсорбцию и выведение с мочой, является pH мочи. Особенно это касается слабых электролитов.Если моча щелочная, слабые кислоты более ионизированы и выведение увеличивается. Слабые кислоты (такие как конъюгаты глюкуронида и сульфата) менее ионизируются, если моча кислая и подвергается реабсорбции, а почечная экскреция снижается. Поскольку pH мочи у людей различается, скорость выведения слабых электролитов с мочой также варьируется.
- Примерами являются фенобарбитал (кислый препарат), который ионизируется в щелочной моче, и амфетамин (основной препарат), который ионизируется в кислой моче.Лечение отравления барбитуратами (например, передозировки фенобарбитала) может включать изменение pH мочи для облегчения выведения.
- Диета может влиять на pH мочи и, таким образом, на выведение некоторых токсичных веществ. Например, диета с высоким содержанием белка приводит к кислой моче.
Физические свойства (в первую очередь размер молекул) и полярность вещества в фильтрате с мочой сильно влияют на его окончательное выведение почками. Небольшие токсиканты (как полярные, так и жирорастворимые) легко фильтруются клубочками.В некоторых случаях большие молекулы (в том числе те, которые связаны с белками) могут секретироваться (путем пассивного переноса) из крови через эндотелиальные клетки капилляров и мембраны канальцев нефрона и попадать в мочу. Основное различие в конечной судьбе определяется полярностью вещества. Те вещества, которые ионизированы, остаются в моче и покидают организм. Жирорастворимые токсичные вещества могут реабсорбироваться и повторно попадать в кровоток, что увеличивает их период полураспада в организме и потенциально токсичен.

Почки, поврежденные токсинами, инфекционными заболеваниями или из-за возраста, уменьшили способность выводить токсические вещества, что сделало этих людей более восприимчивыми к токсинам, попадающим в организм. Присутствие альбумина в моче указывает на то, что система фильтрации клубочков повреждена, пропуская большие молекулы. Наличие глюкозы в моче является признаком нарушения канальцевой реабсорбции.
.
Образование мочи

Образование мочи - это очень сложный процесс, который происходит в почках. Этот важный процесс обеспечивает организм механизмом избавления от метаболических отходов и токсинов, которые могут быть смертельными, если накапливаться в организме.

В основном процесс образования мочи проходит в три (3) этапа, поскольку плазма крови проходит через нефронов .

(Нефроны представляют собой микроскопические трубчатые структуры в почках, которые фильтруют кровь и вызывают удаление отходов.Это самые основные структуры анатомии почек. Каждая почка содержит более одного миллиона нефронов. .)

По мере того, как плазма крови проходит через нефроны, ее состав изменяется. Жидкости, содержащие избыток воды, соли и продуктов метаболизма, извлекаются из крови, когда она попадает в капсулу Боумена в нефронах.

Эта жидкость в капсуле Боумена называется клубочковым фильтратом . Он похож на плазмы крови за исключением того, что в нем почти нет белка.

Плазма крови - прозрачная жидкость, окружающая клетки крови.

Поскольку жидкость движется по почечным канальцам, она называется канальцевой жидкостью. Он отличается от клубочкового фильтрата из-за веществ, которые удаляются и добавляются клетками канальцев.

Наконец, когда жидкость попадает в собирательный каналец, она называется мочой.

Три (3) различных стадии образования мочи называются:
1. Клубочковая фильтрация,
2. Тубулярная реабсорбция и секреция и
3. Сохранение воды.
Стадия 1 образования мочи: КЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Клубочковая фильтрация - это процесс, при котором вода и некоторые другие вещества в плазме крови переходят из капилляров клубочков в капсулу Боумена. Очень маленькие молекулы могут проходить через фильтрующую мембрану в капсулу Боумена. Это включает воду, электролиты, глюкозу, жирные кислоты, аминокислоты, азотистые отходы и витамины.

Эти вещества имеют примерно такую же концентрацию в клубочковом фильтрате (жидкость в капсуле Боумена), что и в плазме крови.Некоторые вещества задерживаются в кровотоке, потому что они связаны с белками плазмы, которые не могут пройти через мембрану. Например, большая часть кальция, железа и гормонов щитовидной железы в крови связана с белками плазмы, которые замедляют их фильтрацию почками. Однако мелкие фракции, не связанные с белками плазмы, свободно проходят через фильтрующую мембрану и выводятся с мочой.

Инфекция и травма почек могут повредить фильтрующую мембрану (находится в капсуле Боумена).Это позволяет фильтровать альбумин (белок) или клетки крови. Заболевание почек иногда можно обнаружить по наличию белка (особенно альбумина) или крови в моче. Медицинские термины для определения наличия белка и крови в моче - протеинурия, (альбуминурия) и гематурия, соответственно.

Необходимо точно контролировать клубочковую фильтрацию. Если он слишком высокий, жидкость течет через почечные канальцы слишком быстро, чтобы они реабсорбировали необходимое количество воды и растворенных веществ.Если он слишком низкий, жидкость течет по канальцам слишком медленно, и отходы, которые необходимо удалить, реабсорбируются в кровоток. Саморегуляция почек - это способность нефронов регулировать собственный кровоток. Это позволяет им поддерживать относительно стабильную скорость клубочковой фильтрации, несмотря на изменения артериального давления.

Этап 2: РЕАБСОРБЦИЯ И СЕКРЕЦИЯ ТРУБКИ

Вторая стадия образования мочи - канальцевая реабсорбция и секреция.Это включает удаление и добавление химикатов после того, как клубочковый фильтрат покидает капсулу Боумена и попадает в почечные канальцы. Почечный каналец очень длинный, что увеличивает площадь его абсорбирующей поверхности. Он реабсорбирует около 65% клубочкового фильтрата, а некоторые вещества удаляет из крови.

Тубулярная реабсорбция - это процесс извлечения воды и других веществ из канальцевой жидкости (клубочкового фильтрата, который проходит из капсулы Боумена в почечные канальцы) и их возвращения в кровь.
- Реабсорбция натрия - ключ ко всему остальному. Он создает среду для реабсорбции воды и других веществ.
- Глюкоза транспортируется вместе с натриевыми железами с помощью носителей, называемых транспортными белками натрий-глюкоза. Обычно вся глюкоза в канальцевой жидкости реабсорбируется, а с мочой ее нет.
- Реабсорбция воды - важная функция почек. Количество реабсорбции воды постоянно регулируется гормонами в соответствии с состоянием гидратации организма.Чем больше гидратировано тело, тем меньше воды реабсорбируется, и наоборот.
- Азотистые отходы , такие как мочевина, диффундируют через почечные канальцы с водой. Почки удаляют около 50% мочевины из крови, таким образом сохраняя ее концентрацию на безопасном уровне, но не полностью очищая кровь от нее. Почти вся мочевая кислота сначала реабсорбируется почечными канальцами, но более поздние части нефрона секретируют ее обратно в канальцевую жидкость. Креатинин вообще не реабсорбируется.Он слишком велик, чтобы диффундировать по водным каналам в плазматической мембране, и для него нет транспортных белков. Таким образом, весь креатинин, отфильтрованный клубочками, выводится с мочой.
После того, как вода и другие вещества покидают поверхность почечных канальцев, они реабсорбируются капиллярами в кровоток.

Канальцевая секреция - это процесс, при котором почечные канальцы извлекают химические вещества из капиллярной крови и выделяют их в канальцевую жидкость.Этот процесс служит двум основным целям:
1. Удаление отходов . Мочевина, мочевая кислота, желчные кислоты, аммиак и креатинин секретируются в почечные канальцы. Трубчатый секрет также очищает кровь от загрязняющих веществ и лекарств. Одна из причин, по которой необходимо принимать так много лекарств (отпускаемых по рецепту) три-четыре раза в день, состоит в том, чтобы поддерживать терапевтически эффективную концентрацию лекарства в крови, чтобы компенсировать скорость выведения через канальцевую секрецию.
2. Поддержание кислотно-щелочного баланса .Трубчатая секреция водорода и бикарбоната служит для регулирования pH жидкостей организма.
Стадия 3 образования мочи: ВОДОСНАБЖЕНИЕ

Третья и последняя стадия образования мочи - это сохранение воды. Почки не только несут ответственность за удаление метаболических отходов из организма, но и предотвращают при этом чрезмерную потерю воды. Это очень важно для поддержания баланса жидкости в организме. Моча состоит в основном из воды. Он играет важную роль во всем процессе ликвидации отходов.Если, однако, из организма выводится слишком много воды, это приводит к обезвоживанию, что может привести к другим серьезным заболеваниям.

Когда канальцевая жидкость выходит из почечного канальца , она направляется в собирающий каналец (или собирающий проток). На этом этапе трубчатая жидкость становится мочой. Почечные канальцы нескольких нефронов стекают в собирательный каналец. Это приводит к тому, что значительное количество воды сливается в собирательную трубку. Если удалить всю эту воду, это составит около 36 литров мочи в день.Можно только представить себе разрушительные последствия этого для организма, поскольку это намного превышает средний объем мочи, выделяемой взрослым, от 1 до 2 литров в день.

В собирательный каналец поступает трубчатая жидкость из многочисленных нефронов. По мере движения по собирательной трубочке он становится все более и более концентрированным. Это заставляет воду реабсорбироваться в кровоток в процессе осмоса.

Относительная концентрация мочи зависит от состояния гидратации организма.Например, если вы выпьете большой объем воды, у вас будет выделяться большой объем менее концентрированной мочи. С другой стороны, если вы обезвожены, ваша моча будет гораздо более концентрированной, а ее объем намного меньше. Коллекторный канал может регулировать реабсорбцию воды в зависимости от потребности организма в сбережении или удалении воды.

Образование мочи необходимо для поддержания гомеостаза (ho-me-oh-stay-sis), то есть способности организма поддерживать внутреннюю стабильность. По этой причине некоторые медицинские диагнозы и оценка функции почек основываются на анализе мочи.Таким образом, общий анализ мочи (изучение физических и химических свойств мочи) является одной из самых рутинных процедур при медицинских обследованиях.
1. Дом
2. Функция почек
3. Образование мочи
.
Регулирование концентрации мочи

Регулирование концентрации мочи

Петля юкстамедуллярного нефрона - это устройство, которое позволяет нефрону концентрировать мочу. Контур представляет собой систему умножения противотока, в которой жидкости движутся в противоположных направлениях через расположенные рядом полупроницаемые трубки. Вещества переносятся горизонтально, с помощью пассивных или активных механизмов, от одной трубки к другой. Движение транспортируемых веществ вверх и вниз по трубкам приводит к более высокой концентрации веществ в нижней части трубок, чем в верхней части трубок.Подробная информация о процессе приводится ниже и также показана на Рисунке 1:
.
1. Нисходящая часть петли нефрона проницаема для H ₂ O, поэтому H ₂ O диффундирует в окружающие жидкости. Поскольку петля непроницаема для Na ⁺ и Cl ^- и поскольку эти ионы не выталкиваются активным транспортом, Na ⁺ и Cl ^- остаются внутри петли.
2. По мере того, как жидкость продолжает двигаться вниз по нисходящему краю петли, она становится все более и более концентрированной, поскольку вода продолжает диффундировать.Максимальная концентрация происходит внизу петли.
3. Восходящая часть петли нефрона непроницаема для воды, но Na ⁺ и Cl ^- откачиваются в окружающие жидкости активным транспортом.
4. По мере того, как жидкость движется вверх по восходящей конечности, она становится все менее и менее концентрированной из-за откачки Na ⁺ и Cl ^-. В верхней части восходящей ветви концентрация жидкости лишь немного меньше, чем в верхней части нисходящей ветви.Другими словами, при прохождении петли нефрона происходит небольшое изменение концентрации жидкости в канальце.
5. Однако в жидкости, окружающей петлю нефрона, устанавливается градиент соли (Na ⁺, Cl ^-), концентрация которого увеличивается от верха к низу петли.
  - Жидкость в верхней части собирательного канала имеет концентрацию солей, примерно равную концентрации солей в начале петли нефрона (некоторое количество воды реабсорбируется в DCT).Когда жидкость спускается по собирательному каналу, она подвергается воздействию окружающего солевого градиента, установленного петлей нефрона. Без ADH сборный канал непроницаем для H ₂ O. Возможны два результата:>
    - Если необходима экономия воды, ADH стимулирует открытие водных каналов в сборном канале, позволяя H ₂ O диффундировать из канала в окружающие жидкости. В результате получается концентрированная моча (см. Рисунок 1).
    - Если в экономии воды нет необходимости, АДГ не выделяется, а проток остается непроницаемым для H ₂ O. В результате получается разбавленная моча.
  - Прямая ваза доставляет O ₂ и питательные вещества к клеткам петли нефрона. Прямая ваза, как и другие капилляры, проницаема как для H ₂ O, так и для солей и может нарушать градиент соли, установленный петлей нефрона.Чтобы избежать этого, прямая ваза также действует как противоточная система умножения. Когда прямой сосуд опускается в мозговой слой почек, вода диффундирует в окружающие жидкости, а соли диффундируют внутрь. Когда прямой сосуд поднимается вверх, происходит обратное. В результате концентрация солей в прямом сосуде всегда примерно такая же, как и в окружающих жидкостях, и градиент соли, установленный петлей нефрона, остается на месте.
Рисунок 1.Контур представляет собой противоточную систему умножения, в которой жидкости движутся в противоположных направлениях через расположенные рядом полупроницаемые трубки. Этот процесс регулирует концентрацию мочи.
.
почечная система | Определение, функции, схема и факты

Почечная система , у человека, система органов, которая включает почки, в которых вырабатывается моча, а также мочеточники, мочевой пузырь и уретру для прохождения, хранения и мочеиспускания мочи.
почки человека
Схема, показывающая расположение почек в брюшной полости и их прикрепление к основным артериям и венам.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Во многих отношениях экскреторная, или мочевая, система человека напоминает системы других видов млекопитающих, но имеет свои уникальные структурные и функциональные характеристики.Термины экскреторный и мочевой подчеркивают элиминационную функцию системы. Однако почки и секретируют, и активно удерживают в организме определенные вещества, которые так же важны для выживания, как и те, которые выводятся.

Система содержит две почки, которые контролируют электролитный состав крови и выводят из крови растворенные продукты жизнедеятельности и избыточное количество других веществ; последние вещества выводятся с мочой, которая попадает из почек в мочевой пузырь по двум тонким мышечным трубкам, называемым мочеточниками.Мочевой пузырь - это мешок, в котором моча задерживается до тех пор, пока она не будет выведена через уретру.

Выделительные органы человека

Общее описание и расположение

Почки представляют собой бобовидные парные органы красновато-коричневого цвета, вогнутые с одной длинной стороны и выпуклые с другой. Обычно они расположены высоко в брюшной полости и у ее задней стенки, лежат по обе стороны от позвоночного столба между уровнями 12-го грудного и третьего поясничного позвонков и снаружи брюшины, мембраны, выстилающей брюшную полость.
женские почки in situ; почечная система человека
Женские почки in situ.
Encyclopædia Britannica, Inc. Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской. Подпишитесь сегодня
Длинные оси почек совмещены с осями тела, но верхний конец каждой почки (полюс) немного наклонен внутрь к позвоночнику (позвоночнику). Посередине медиальной вогнутой границы находится глубокая вертикальная щель, ворот, которая ведет к полости внутри почки, известной как почечный синус.Хилус - это точка входа и выхода почечных артерий и вен, лимфатических сосудов, нервов и увеличенного верхнего отдела мочеточников.
мужские почки in situ; почечная система человека
Мужские почки in situ.
Encyclopædia Britannica, Inc. .
Смотрите также

Регуляция образования и выделения мочи

Нервная и гуморальная регуляция мочеобразования и мочевыделения. Особенности регуляции выделения мочи в детском возрасте

Строение нефрона. Механизм образования мочи — урок. Биология, Человек (8 класс).

Выделение. Часть 3.

Регуляция функций органов выделения.

Нервная регуляция мочеобразования.

Гуморальная регуляция мочеобразования.

Регуляция выведения мочи.

Мочевыделительная система, подготовка к ЕГЭ по биологии

Выделение

Почки

Функции почек

Нефрон

Регуляция эритроцитопоэза и артериального давления

Регуляция работы почек

Заболевания

Регуляция мочеобразования

Особенности органов мочеобразования и мочеотделения

Исследование органов мочеобразования и мочеотделения

Регуляция мочеобразования

Поиск по сайту

ToxTutor - Выделение мочи

Фильтрация

Секрет

Реабсорбция

Образование мочи

Стадия 1 образования мочи: КЛОМЕРУЛЯРНАЯ ФИЛЬТРАЦИЯ

Этап 2: РЕАБСОРБЦИЯ И СЕКРЕЦИЯ ТРУБКИ

Стадия 3 образования мочи: ВОДОСНАБЖЕНИЕ

Регулирование концентрации мочи

Регулирование концентрации мочи

почечная система | Определение, функции, схема и факты

Выделительные органы человека

Общее описание и расположение

Смотрите также