• Выделение головоногих моллюсков


    Выделительная система головоногих моллюсков - Kratkoe.com

    Научные факты

    Автор J.G. На чтение 1 мин. Обновлено

    Чем представлена выделительная система головоногих моллюсков Вы узнаете из этой статьи.

    Выделительная система головоногих моллюсков

    Органами выделения у головоногих служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры.

    Выделительная система головоногих моллюсков состоит из 4  или 2 почек, которые в виде мешков неправильной формы лежат в полости тела. Их рыхлая масса тесно окружает венозные придатки. Открываются почки с одной стороны в полость тела, с другой — наружу, в мантийную полость.

    Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

    Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

    головоногих | Смитсоновский океан

    Поведение

    Интеллект

    Осьминоги известны своим утонченным интеллектом; некоторые ученые даже утверждают, что головоногие моллюски были первыми разумными существами на планете. Они умеют развязывать узлы, открывать банки и кейсы для малышей и, как правило, являются экспертами по побегам. Появляется все больше свидетельств того, что головоногие моллюски обладают уникальными личностями: один осьминог может быть застенчивым и замкнутым, другой - любопытным и игривым или, возможно, озорным и капризным.Возможно, беззащитность, мягкость тела и жизнь в конкурентной среде с более сильными и ловкими костлявыми рыбами привели к тому, что они развили особенно острый ум для решения проблем.

    Для интеллекта нужны большие мозги. Мозг головоногих моллюсков разделен на множество различных частей, называемых долями. У кальмара Лолиго не менее 30 различных лопастей. Доли - это специализированные центры, которые, помимо прочего, обрабатывают информацию, поступающую от глаз, контролируют маскировку и хранят воспоминания. Нервная система головоногих, хотя и устроена так же, как и у других моллюсков, намного превосходит нервную систему их ближайших родственников-моллюсков - калифорнийский морской слизняк имеет около 18000 нейронов, а обычный осьминог Octopus vulgaris имеет примерно 200 миллионов нейронов в мозгу.У людей их гораздо больше, чуть менее 100 миллиардов, но головоногие моллюски находятся на одном уровне с собаками и некоторыми обезьянами, поскольку они также несут около двух третей своих нейронов в руках, а не в голове. В отличие от людей и других млекопитающих, мозг головоногих моллюсков с момента рождения до взрослого возраста вырастет в полтора раза по сравнению с первоначальным размером.

    Осьминог с прожилками сидит внутри пустой раковины двустворчатого моллюска, которую он использует в качестве переносного укрытия на Филиппинах. Это один из немногих - если не единственный пример - использования инструментов у беспозвоночных.(Джеффри де Гусман / "Лучшая фотография природы")

    С интеллектом приходит способность учиться. Ученые впервые осознали, что головоногие моллюски обладают талантом к обучению, после публикации новаторского исследования немецкого исследователя Якоба фон Икскюля в 1905 году. Уэкскулл голодал группу осьминогов в течение пятнадцати дней, а затем подарил им крабов-отшельников с анемонами на своих панцирях. Голодные осьминоги охотно нападали на крабов-отшельников, хотя после нескольких укусов анемонов они вскоре совсем избегали крабов.Стало ясно, что осьминоги умнее, чем когда-то предполагалось, и в результате ученые в начале 1900-х годов начали проверять пределы способности головоногих к обучению.

    Ранние исследования показали, что осьминога можно обучить определенному поведению, используя пищевые награды и наказания шоком, показывая, что они способны создавать ассоциации. При представлении чужеродного, но безвредного объекта они сначала исследуют и исследуют, но после последовательных представлений они быстро теряют интерес, что является признаком того, что они помнят объект и его теперь ничем не примечательную природу.

    TED-Ed, Клаудио Л. Герра

    Удивительно, но осьминоги не лучшие, когда дело касается лабиринтов - они не могут запомнить даже простую последовательность поворотов. Однако в одном эксперименте вид Octopus maya быстро узнал, идти ли направо или налево в простом Т-образном лабиринте, чтобы выбраться из сухого лабиринта и найти свою награду - отсрочку в виде резервуара с морской водой. Рычаги также сложны для осьминогов, и, по большей части, тесты, в которых пытались научить осьминогов кормиться с помощью рычажного механизма, не увенчались успехом.

    Может показаться удивительным, что осьминоги, хотя они и замкнутые и уединенные существа, могут учиться друг у друга. В исследовании 1992 года ученые обучили группу осьминогов различать два цветных шара. Выбор красного шара вызвал вкусную закуску, а выбор белого шара вызвал неприятный шок. Когда эта группа осьминогов научилась ассоциировать цвет с наградой и наказанием, второй группе осьминогов было разрешено наблюдать из отдельных резервуаров.Затем этим наблюдателям был предоставлен выбор - красный или белый. Без награды и наказания вторая группа выбрала красный шар быстрее, чем исходная группа.

    Игровое поведение также приписывают разумным организмам, таким как млекопитающие и некоторые птицы, но недавние исследования показывают, что осьминоги тоже могут немного повеселиться. Исследование, проведенное в 1999 году в Сиэтлском аквариуме, показало, что два из десяти осьминогов брызгали водой в утяжеленные бутылки с таблетками, толкая бутылки против тока фильтра. Дождавшись, пока они отплывут обратно, осьминоги снова брызнули на них, почти как баскетбольный мяч.Исследование 2006 года показало, что осьминоги тоже будут играть с кубиками.

    Мастера маскировки

    Головоногие моллюски, которых иногда называют морскими хамелеонами, могут изменять цвет и текстуру своей кожи в мгновение ока. Некоторые используют этот навык, чтобы сливаться с окружающей средой как мастера маскировки, в то время как другие целенаправленно выделяются ярким внешним видом. Они изменяют текстуру, контролируя размер выступов на своей коже (называемых сосочками), создавая поверхности от маленьких бугорков до высоких шипов.Исследование, проведенное в 2018 году на каракатицах, показало, что после того, как сосочки расширяются, они блокируются на месте, позволяя каракатицам легко сохранять свою текстурированную маскировку, затрачивая при этом минимум энергии. Преобразования цвета стали возможными благодаря тысячам заполненных пигментом ячеек, которые усеивают все тело, называемых хроматофорами.

    Внутри каждого хроматофора находится эластичный наполненный пигментом мешок, который связан и контролируется несколькими мышцами и нервами. Когда мышцы сокращаются, мешок расширяется, обнажая яркие пигменты - красные, коричневые и желтые.Когда мышцы расслабляются, мешок снова сжимается, скрывая пигмент. У некоторых головоногих моллюсков также есть иридофоры и лейкофоры, которые усложняют цвет кожи. Иридофоры расположены непосредственно под хроматофорами и отвечают за отображение металлического зеленого, синего, золотого и серебряного цветов. Лейкофоры, также известные как «белые пятна», рассеивают и отражают весь свет из окружающей среды и, как полагают, помогают в маскировке.

    Сегодняшний осьминог ( Octopus cyanea ) имеет форму водорослей или кораллов, поэтому прячется от хищников или преследует добычу.(Пользователь Flickr Pudekamp)

    В сочетании эти техники изменения цвета и текстуры позволяют головоногим моллюскам имитировать практически любой фон. Эксперименты Роджера Хэнлона показывают, что каракатицы мастерски имитируют пестрые текстуры, полосы, пятна и черно-белую шахматную доску!

    Некоторые головоногие моллюски даже освоили способность выдавать себя за других животных - тактика самообороны, называемая мимикрией. Мимический осьминог - это вершина волшебства, меняющего форму. Кажется, он имитирует до 15 различных животных (о которых мы знаем).Столкнувшись с надоедливой стрекозой, она зарывает шесть своих рук в песок, оставляя только две стратегически размещенных и окрашенных, чтобы выглядеть как ядовитая полосатая морская змея (хищник рыбы). Он также может путешествовать по песку, как рыба с плоской полосатой подошвой, или плавать в толще воды, как ядовитая колючая крылатка. Не менее впечатляет и выбранная маскировка фараона каракатицы - она ​​может имитировать цвет, поведение и форму краба-отшельника.

    Пятница науки

    Биолюминесценция
    У

    головоногих моллюсков есть еще одна хитрость при смене цвета.Это называется биолюминесценцией, которая представляет собой создание света в специализированных световых органах, называемых фотофорами. Свет создается в результате химической реакции, которая производит световую энергию в теле животного, подобно тому, как светлячки вспыхивают жаркой летней ночью. Катализатор под названием люцифераза выделяет светообразующее вещество под названием люциферин. В результате возникает жуткое свечение, поразительная вспышка или синкопированное мигание.

    Bioluminescence - это больше, чем просто красивый дисплей. Концентрация фотофоров на нижней стороне некоторых кальмаров предполагает, что свет используется в качестве метода маскировки, называемого противосветлением; Яркий свет защищает кальмаров от прячущихся внизу хищников, позволяя им сливаться со светом, исходящим с поверхности воды.Но для головоногих моллюсков, которые хотят выделиться, свет используется, чтобы заманить добычу, или как предупреждение для хищников. Ослепительный свет кальмаров-светлячков во время брачного сезона у берегов Японии - настоящее зрелище, которое можно увидеть ночью, хотя ученые не уверены, является ли цель света - привлечь партнеров, отпугнуть хищников или что-то еще, что еще предстоит открыть.

    Одно из самых захватывающих световых представлений представляет кальмар-вампир. Обитатели морских глубин, кальмары-вампиры, полагаются на три типа световых органов.Каждая из восьми рук снабжена несколькими простыми световыми органами, крошечные фотофоры усеивают кожу, а третья, более сложная пара световых органов с фоторецепторами расположена рядом с плавниками. При испуге люминесцентные облака слизи исходят из световых органов на кончиках рук, что заставляет ученых думать, что светящийся дисплей является защитным механизмом.

    Эд Йонг, PBS Digital Studies

    В то время как некоторые головоногие моллюски, такие как кальмар-вампир, способны излучать свет самостоятельно, для других требуется небольшая помощь.Кальмар бобтейл полагается на бактерию под названием Vibrio fischeri и избирательно позволяет этой бактерии расти внутри своих фотофоров. При рождении молодой кальмар бобтейл лишен биолюминесцентных бактерий и должен найти микробы, производящие свет, в толще воды. На этом этапе жизни световой орган кальмара еще не полностью развит, но маленькие волоски вдоль фотофора сближают бактерии, а молекулярный отпугиватель запрещает проникновение всем бактериям, кроме Vibrio fischeri .Как только одна бактерия успешно попадает в фотофор, она размножается сотнями тысяч, колонизация, которая стимулирует полное развитие фотофора. Без бактерий фотофоры кальмаров бобтейлов не будут развиваться, что сделает световой орган бесполезным в качестве маскирующего устройства. Vibrio fischeri является обычным партнером по биолюминесценции с некоторыми другими головоногими моллюсками, которые обязаны своим светящимся навыкам микробу.

    Рукописный ввод

    «Когда Sepia напугана и в ужасе, она производит эту черноту и мутность в воде, как если бы она держала щит перед телом.”- Аристотель, История животных, книга IV ( ок. 350 г. до н. Э.). Перевод Артура Лесли Пека и Эдварда Сеймура Форстера. Аристотель XII: Части животных Движение животных, движение животных (1937).

    В стрессовой ситуации у головоногих есть одна последняя тактика защиты. Почти у всех головоногих моллюсков есть чернильный мешок - мочевой пузырь, из которого внезапно выделяется струйка плотных черных чернил. Чернила представляют собой смесь двух выделений - химического вещества на основе меланина из чернильной железы, которое придает ему темный оттенок, и густой слизи из воронкообразного органа животного.Еще одно соединение в чернилах, называемое тирозиназой, является сильным раздражителем, которое может нарушить запах и вкус хищника, а также вызвать слепоту. Когда он напуган или атакован хищником, струя работает как дымовая завеса, отвлекает внимание или напоминает головоногого моллюска, на который вместо этого нападает хищник, что позволяет настоящему головоногому моллюску быстро убежать.

    Кальмар Гумбольдта ( Dosidicus gigas ) выпускает облако чернил ночью в Мексиканском море Кортеса. (Брайан Скерри, National Geographic)

    Чернила также могут служить предупреждением для других головоногих моллюсков.При наличии чернил кальмары калифорнийского рынка начнут плавать, а кальмары карибских рифов начнут камуфляжную окраску. Японские карликовые кальмары придумали, как использовать чернила для охоты на креветок, а не просто прятаться от хищников. Он делает несколько быстрых затяжек в направлении креветок, а затем пробивает чернила, чтобы схватить свою еду. Чернила потенциально используются как способ спрятаться от добычи и отвлечь креветок от наблюдения за приближающейся атакой.

    Репродукция

    Для большинства головоногих моллюсков секс случается раз в жизни - и самец, и самка умирают вскоре после спаривания.Самец иногда инициирует взаимодействие с демонстрацией ухаживания, призванной привлечь и ухаживать за самкой, хотя для большинства осьминогов прелюдии мало. В случае успеха самец будет использовать свою специальную руку - гектокотиль, чтобы отложить пакеты спермы, называемые сперматофорами, на самку или в самку.

    Два калифорнийских рыночных кальмара ( Loligo opalescens ) спариваются в водах у Нормандских островов в Калифорнии. Во время нереста руки самца краснеют, когда он обнимает самку; предупреждение другим соревнующимся самцам отступить.(© Брайан Скерри, www.brianskerry.com)

    История появления названия hectocotylus - это история ошибочной идентификации. В 1829 году знаменитый естествоиспытатель Джордж Кювье определил странный «организм» в мантии самки бумажного наутилуса (который, что еще более запутанно, на самом деле является осьминогом), и подумал, что это новый паразитический червь, которого он назвал гектокотил. Оказывается, на самом деле это была рука головоногого самца, но название прижилось. В бумажном наутилусе гектокотил полностью отделяется во время секса и остается внутри самки - это то, что Кювье ошибочно принял за червя.Оплодотворение варьируется от вида к виду, и в некоторых случаях самка держится за гектокотиль в специальном мешочке и оплодотворяет яйца, когда откладывает их.

    У некоторых кальмаров и каракатиц спаривание происходит массовыми скоплениями, и самцы соревнуются за доступ к самке во время нереста. У европейского кальмара, Loligo vulgaris , более мелкие самцы будут огибать края нерестилища и проявлять сходство с самками, а не бросать вызов доминирующему самцу.Как только самка начинает нереститься, к ней врывается маленький самец и быстро спаривается с ней, за что они получили название «самцы кроссовок».

    Два кальмара ухаживают за яичной оболочкой. (Джош Каммингс, Flickr)

    Если осьминог-самка живет на дне океана, после того, как ее яйца оплодотворятся, она найдет убежище, чтобы отложить яйца и прикрепить их к потолку или стенам длинными нитями. Она откажется от еды и вместо этого будет обмахивать яйца водой, чтобы держать их в чистоте и защищать от хищников.В то время как большинство матерей осьминогов проводят менее нескольких месяцев, наблюдая за своим выводком, один глубоководный осьминог, Graneledone boreopacifica , является рекордсменом по самому продолжительному времени, проведенному за своими яйцами - более четырех с половиной лет! Длительное время развития яиц, скорее всего, является реакцией на относительно холодные морские глубины. У некоторых кальмаров, обитающих в открытом океане, икра нерестится в студенистых массах, которые затем дрейфуют в толще воды. Обнаружение массового кладбища кальмаров у побережья Калифорнии указывает на то, что после успешного размножения самки кальмаров умирают и опускаются на дно океана на высоту более 3300 футов (1000 м), где становятся пищей для глубоководных падальщиков.

    После вылупления крошечные детеныши головоногих моллюсков становятся планктонными, то есть живут в толще воды. Многие птенцы уже являются искусными хищниками и будут активно преследовать добычу. Мало что известно о ранних этапах жизни конкретных видов из-за трудностей с идентификацией очень маленьких детенышей.

    Экология

    В пищевой сети

    Головоногие моллюски - хитрый и стратегический хищник. Они превратились в опытных сталкеров, устроителей засад и мастеров маскировки.К тому же они не очень разборчивы - головоногие моллюски могут есть все (кроме растений) от ракообразных до рыб, двустворчатых моллюсков, медуз и даже других головоногих моллюсков. Дайверы знают, что верным признаком логова осьминога является скопление пустых раковин крабов, разбросанных на каменистом дне.

    Хищные хищники, все головоногие моллюски развили специальные инструменты, помогающие съесть свою добычу. Они полагаются на острый клюв, который рубит их добычу на мелкие кусочки. Внутри клюва есть язычковая радула с крошечными зубцами, которые могут выталкивать пищу в пищеварительный тракт или действовать как дрель, просверливая отверстия в моллюсках.У многих головоногих моллюсков, не только у печально известных смертоносных синих кольчатых осьминогов, слюнная железа вырабатывает парализующий токсин, который обездвиживает и переваривает добычу после укуса. Пищевод головоногих моллюсков проходит через мозг, поэтому пища должна быть достаточно измельчена, чтобы она могла пройти через узкое пространство. Пищеварительный тракт также включает желудок, который дополнительно измельчает пищу, и слепую кишку, где всасываются некоторые питательные вещества.

    Иллюстрация осьминога, схватившего еду. (Чарльз Ливингстон Булл, Библиотека Конгресса)

    Часто головоногие моллюски прожорливы.Исследование калифорнийских осьминогов с двумя пятнами показало, что сокращение популяции осьминогов на 80 процентов вызвало 500-процентный взрыв популяций их жертв, брюхоногих моллюсков (улиток и слизней) и крабов-отшельников. В Ла-Манше не по сезону теплые воды в 1900 и 1950 годах вызвали «чуму осьминогов», когда Octopus vulgaris , необычный вид в этом районе, стали настолько многочисленными, что они съели большую часть моллюсков. В 1899 году газета Western Evening Herald из Плимута, Соединенное Королевство, писала: «Они полностью загубили рыболовство, и многие люди в отчаянии оставили свои лодки на приколе.Они поедают все, даже крабов, омаров, устриц и всех моллюсков ».

    Некоторые океанические головоногие моллюски участвуют в ежедневных перемещениях, называемых обычными вертикальными миграциями. Ночной покров позволяет им охотиться на поверхности, не опасаясь того, что хищники их увидят. С восходом солнца они спускаются к более глубокой и темной воде.

    Круги на этом куске кожи кашалота - это гигантских кальмаров и следов присосок. (В Смитсоновском отчете за 1916 г.)

    Хотя сам по себе грозный хищник, мягкие тела кальмаров, осьминогов и каракатиц являются восхитительной пищей для других хищников.Мурены любят есть осьминогов рука за рукой, а дельфины бросают осьминога и бьют его по поверхности воды, чтобы оглушить его перед едой. Птицы также питаются головоногими моллюсками. Альбатросы ныряют на глубину до 32 футов (10 метров), чтобы поймать кальмаров под волнами. Ученые часто находят жесткие клювы кальмаров и осьминогов в желудках кашалотов и тюленей. У кашалотов, которые выбрасываются на берег, вдоль тела могут быть даже большие шрамы от присосок, что указывает на то, что киты участвуют в эпических битвах с гигантскими кальмарами, поедая их.

    .

    границ | Чувство и нечувствительность - оценка воздействия клинических анестетиков на брюхоногих и головоногих моллюсков как шаг к улучшению благополучия головоногих моллюсков

    Введение

    При нормальных обстоятельствах животные чувствительны к окружающей среде и к изменениям в ней, особенно к разрушительным изменениям, которые вызывают реакцию борьбы, бегства или ухода. Эти способности разделяются между отдаленными родственными линиями, что подтверждает предположение о том, что фундаментальные механизмы эволюционировали как адаптивные ответы на вредные стимулы (Walters and Moroz, 2009; De Lisa et al., 2012). Роль анестетиков состоит в том, чтобы сделать людей нечувствительными к хирургическим вмешательствам, которые обычно воспринимаются как разрушительные и вредные раздражители. Клинические анестетики известны своей способностью вызывать бессознательное состояние у позвоночных, но их точные механизмы действия все еще ускользают от исследователей (Herold and Hemmings, 2012; Herold et al., 2017b), по этой причине был изучен ряд модельных систем. лет, например, липидных бислоев (Herold et al., 2017a, b) и систем беспозвоночных (Winlow, 1984; Franks and Lieb, 1988).Однако на основе убедительных доказательств в настоящее время предполагается, что общие анестетики имеют ограниченное влияние на свойства липидных бислоев (Herold et al., 2017b) и что анестетики оказывают специфическое действие на мембранные белки, как на клеточной мембране (Lopes et al., 1998) и внутриклеточно (Harris, 1981; Winlow et al., 1995; Moghadam and Winlow, 2000). В идеале анестетики не должны иметь побочных эффектов, действовать как миорелаксанты, анальгетики и амнезики, а также приводить человека в бессознательное состояние.На практике этого трудно достичь с помощью одной молекулы и смеси молекул (Donohue et al., 2013), включая снотворные для седативного эффекта (Meerts and Absalom, 2013) и миорелаксанты (Khirwadkar and Hunter, 2012; Torensma et al. , 2016), используется на практике. Миорелаксанты, используемые в фазе индукции клинической или ветеринарной анестезии, сводят к минимуму произвольное и непроизвольное возбуждение и борьбу, которые иначе наблюдались бы во время фазы возбуждения анестезии (Guedel, 1937).

    Люди - сознательные и разумные существа, и предполагается, что то же самое верно и в отношении других продвинутых позвоночных. Таким образом, часто предполагается, что клинические анестетики, используемые для уменьшения боли и страданий человека, оказывают аналогичное воздействие на других позвоночных, в частности млекопитающих, и предположения об уровне их анестезии основаны на их поведенческих реакциях (Guedel, 1937). Это не так просто проверить на беспозвоночных животных, которые сильно различаются как по физической, так и по поведенческой сложности, и Варнер (2012) предположил, что беспозвоночные, за исключением головоногих, не чувствуют боли.Однако есть веские доказательства того, что развитые ракообразные могут чувствовать боль (Elwood, 2012), основанные на поведенческих и физиологических реакциях на вредные раздражители (McGee and Elwood, 2013), а недавно было проведено электрофизиологическое исследование методов полной анестезии у омаров и раков. (Фрегин и Бикмейер, 2016). Вполне может быть, что принцип предосторожности следует применять, когда доказательства разумности неубедительны для определенного вида (Birch, 2017), и в этих обстоятельствах животное следует рассматривать как разумное, пока не будет доказано обратное.

    Присутствие ноцицепторов не обязательно означает, что животные чувствуют боль, потому что боль считается возникающим свойством сознательного мозга (Mather, 2008; Fiorito et al., 2014). Однако, если продвинутые беспозвоночные чувствуют боль, это говорит о том, что они должны обладать определенной степенью сознания и некоторой самооценкой. Это подводит нас к вопросу о том, что такое сознание? На каком уровне нейронной сложности существа осознают себя как индивидуумов? Мы пока не можем ответить на первый из этих вопросов, но начинают появляться подсказки о сознании у билатерий, отличных от вторичных, таких как продвинутые хордовые, а также у головоногих моллюсков лофотрохозойных (Godfrey-Smith, 2016; Carls-Diamante, 2017) и у экдизозойных десятиногих ракообразных (McGee, Elwood, 2013).Если члены этих трех разрозненных групп животных явно сознательны и разумны, но с разными неврологическими структурами, нам нужно определить, как они сходятся, чтобы генерировать самосознание, но мы еще не достигли этой позиции. Для этого нам нужно будет определить общие характеристики мозга продвинутых моллюсков, членистоногих и нас самих. Для этого необходимо объединить элементы нейрофизиологии и нейроэтологии с элементами когнитивной науки и попытаться понять возникающие свойства нейронных сетей на многих «уровнях выше одного нейрона» (Bullock, 1958).Как и позвоночные, головоногие моллюски и, в частности, членистоногие обладают следующими общими характеристиками:

    • Конденсированные центральные ганглии часто организуются в центральные центры мозга из-за цефализации во время эволюции. Таким образом, их нервные системы иерархически организованы с локализацией функций (Bullock et al., 1977, глава 1; Сидоров, 2012), но следует отметить, что руки Octopus vulgaris содержат около двух третей из 500 миллионов нейронов. в нервной системе (Sumbre et al., 2001, 2005, 2006) и являются полуавтономными (Yekutieli et al., 2005a, b; Hochner, 2012)

    • сложное поведение, способность решать проблемы, игровое поведение, способности к обучению и памяти и нейрогенез у взрослых (Wells, 1978; Mather, 1991; Boal, 1996; Kuba et al., 2003; Mather, 2008; Gutnick et al., 2011; Hochner, 2013; Di Cosmo and Polese, 2014; Godfrey-Smith, 2016; Bertapelle et al., 2017)

    • обладают ноцицепторами и могут иметь способность чувствовать боль (Crook et al., 2013; Alupay et al., 2014; Баррелл, 2017).

    Подразумевается, что все такие животные, вероятно, будут чувствовать боль, и недавний прогресс в законодательстве о благополучии животных отражает эту ситуацию с повышенным интересом к благополучию беспозвоночных (Законодательные инструменты Великобритании, 1993; Шарман, 2004; Молчанивский и др., 2007; Европейский парламент. and European Union, 2010; Elwood, 2011; De Lisa et al., 2012; Andrews et al., 2013; Horvath et al., 2013; Magee and Elwood, 2013; Fiorito et al., 2014; Polese et al., 2014). Таким образом, теперь необходимо, чтобы биологи-экспериментаторы обращали внимание на уменьшение боли и страданий, по крайней мере, у головоногих моллюсков и десятиногих ракообразных.По этой причине мы представляем этот обзор действия местных и общих анестетиков, главным образом, на брюхоногих моллюсков, а также ограниченные доступные данные о головоногих, с целью разработки улучшенных анестезиологических методов для головоногих в будущем.

    Что такое анестетик?

    Как видно из Таблицы 1, широкий спектр веществ использовался в качестве «анестетиков» на брюхоногих моллюсках в прошлом, в основном до появления более распространенных негорючих галогенированных эфиров и современных системных анестетиков и анальгетиков. используется клинически и в ветеринарии.Таким образом, многие вещества использовались в качестве «анестетиков», но наиболее подходящие должны иметь относительно мало побочных эффектов, быстрое действие и быть быстро обратимыми.

    ТАБЛИЦА 1. Выбор веществ, используемых для расслабления брюхоногих моллюсков перед операцией или фиксацией.

    Действие клинических анестетиков на гастроподных моллюсков

    Исследования брюхоногих моллюсков могут дать ключ к разгадке влияния анестетиков на головоногих моллюсков, таких как Octopus vulgaris , с учетом их возможной эволюции от общего предка (Morton, 1958; Moroz, 2009; Shigeno et al., 2010), вероятно, в кембрийский период (Boyle, Rodhouse, 2005). Таким образом, данные о действии анестетиков на брюхоногих моллюсков должны дать некоторые ключи к разгадке их вероятного воздействия на головоногих моллюсков.

    В ранних исследованиях седативного действия брюхоногих моллюсков использовались различные соединения (см. Примеры в таблице 1), но заметно, что ментол (Berry, 1943; McGraw, 1958; Van Eeden, 1958) и нембутал (пентобарбитон натрия) (Ван дер Шали , 1953; Lever et al., 1964; Runham et al., 1965; Mutani, 1982; Kunigelis and Saleuddin, 1984) в течение довольно долгого времени использовались отдельно или в сочетании с другими веществами.Большинство этих исследований было сосредоточено на том, чтобы животные были достаточно расслаблены для фиксации или препарирования, а не на благополучии животных. В более поздних исследованиях рассматривалось действие анестетиков / анальгетиков на функцию центральной нервной системы (например, Haydon et al., 1982).

    Может оказаться трудным определить различия в ответе на анестетики определенных типов нейронов у позвоночных, учитывая множественность нейронов в ЦНС, хотя современные электрофизиологические методы, особенно патч-зажим, применяемые к срезам мозга и изолированным нейронам, в некотором роде прошли. для облегчения проблемы.Однако нервные системы брюхоногих моллюсков, такие как Aplysia (например, Chalazonitis and Takeuchi, 1966; Chalazonitis et al., 1966; Ascher et al., 1976; Just and Hoyer, 1977; Marty, 1978; Cote and Wilson, 1980) ; Arimura and Ikemoto, 1986; Ikemoto, 1986; Ikemoto et al., 1988; Komatsu et al., 1996; Winegar et al., 1996; Winegar and Yost, 1998), Helix (например, Chalazonitis et al., 1966; Chalazonitis, 1967; Judge and Norman, 1982; Akaike et al., 1982) и Lymnaea предоставляют нам отличные модели для исследований анестезии, учитывая их большие идентифицируемые нервные клетки и хорошо изученные поведенческие репертуары (e.г., Кандел, 1976; Бенджамин, 2012; Winlow and Polese, 2014). С середины 1980-х годов значительный объем работ был проделан над прудовой улиткой Lymnaea stagnalis (L.) (например, Cruickshank et al., 1985b, c; Franks and Lieb, 1988; Girdlestone et al., 1989a, b. ; Winlow et al., 1992, 1998; McKenzie et al., 1995; Spencer et al., 1995, 1996; Lopes et al., 1998; Hamakawa et al., 1999; Onizuka et al., 2005b; Browning and Lukowiak , 2008; Onizuka et al., 2008a, b, 2012a, b; Yar, Winlow, 2016; Qazzaz, Winlow, 2017; Armstrong et al., 2018) и родственных моллюсках ( Euhadra - Onozuka et al., 1993; Bulla - Khalsa et al., 1995; Achatina fullica - Lin, Tsai, 2005; Lin et al., 2010; Tritonia diomedea - Wyeth et al., 2009; Elysia viridis - Cruz et al., 2012). Головоногие моллюски, конечно, более сложные животные, чем брюхоногие моллюски, и с трудом поддаются изучению, описанному выше. Однако недавний крупный прорыв позволил создать новый протокол культивирования нейрональных клеток для Octopus vulgaris (Maselli et al., 2018) и обещает позволить провести более подробные исследования на клеточном и субклеточном уровне, включая прямые исследования действия анестетиков на нейроны осьминога.

    Брюхоногие моллюски как модельные системы для исследования анестетиков

    Как и многие другие брюхоногие моллюски, Lymnaea stagnalis (L.) с его большими однозначно идентифицируемыми нервными клетками (Winlow and Benjamin, 1976; Benjamin and Winlow, 1981; Slade et al., 1981) (Рисунок 1) делает исследования клеточного, субклеточного, сетевого и поведенческого действия анестетиков более осуществимы, чем у позвоночных или головоногих.Учитывая, что Lymnaea имеет широкий спектр нейротрансмиттеров, аналогичных таковым в головоногих (Tansey, 1979; Di Cosmo et al., 2004, 2006; D'Aniello et al., 2005; Moccia et al., 2009), это делает его полезный стенд для предварительных исследований более продвинутых моллюсков. Более того, Lymnaea имеет хорошо изученный поведенческий репертуар (Winlow and Polese, 2014), так что можно изучать как клеточное, так и поведенческое действие анестетиков. Генераторы центральных паттернов (CPG) для кормления (Benjamin, 2012) дыхания (Syed et al., 1990; Syed and Winlow, 1991), локомоция и контроль ресничек педали через нейроны кластера Pedal A (PeA) (Syed et al., 1988; Syed and Winlow, 1989) и контроль ритмических движений оболочки (Haydon and Winlow, 1986). был рассмотрен в другом месте (Winlow and Polese, 2014). Применение летучих анестетиков может выявить свойства нейронов внутри CPG и может связать эти изменения с поведенческими выходами (McCrohan et al., 1987; Woodall et al., 2001). У Aplysia californica было обнаружено, что энфлуран оказывает как облегчающий, так и супрессивный контроль над ритмическими сокращениями жабр и сифона при наложении на брюшной ганглий, и наблюдался деполяризующий сдвиг в двигательных нейронах отдергивания жабр (Komatsu et al., 1993). Аналогичные данные были обнаружены на препаратах позвоночных с использованием изофлурана (Jinks et al., 2005) и опиоидов (Blivis et al., 2007). Дальнейшие исследования Komatsu et al. (1996), используя полуизолированный препарат, показали, что энфлуран может иметь двойное действие, чаще всего подавляя рефлекс отдергивания жабр, но в других случаях облегчая его, что предполагает большую сложность базовой нейронной сети, чем сообщалось ранее.

    РИСУНОК 1. Вид центральной нервной системы сверху Lymnaea stagnalis (L.) за исключением парных буккальных ганглиев. На диаграмме показаны местоположения отдельных нейронов (черный), групп клеток и кластеров (светлые), идентифицированных в тексте. LCGC и RCGC, левые и правые гигантские клетки головного мозга; RPeD1 - дорсальная ячейка правой педали 1; LPeD1, дорсальные клетки левой педали 1, VD1 и VD4, висцеральные дорсальные клетки 1 и 4; RPD1 и RPD2, правая теменная; дорсальные клетки 1 и 2; Ip3I, вход 3 в

    .

    границ | Ответ нейроэндокринно-иммунной системы на стрессоры окружающей среды у головоногих Octopus vulgaris

    Введение

    В водной и наземной среде животные постоянно подвергаются стрессовым стимулам и в ответ на них реагируют, демонстрируя скоординированную серию физиологических изменений (Kassahn et al., 2009). Мозг / эндокринная и иммунная системы представляют собой основные внутренние корреляционные системы внутри организмов (Tada, 1997; Elenkov et al., 2000). Хотя эти системы действуют независимо друг от друга, они взаимодействуют интегрированным образом, чтобы координировать набор соответствующих физиологических и поведенческих реакций. В отличие от хорошо зарекомендовавшего себя интегративного подхода к изучению эндокринной и нервной систем, наше понимание того, как эти три системы взаимодействуют друг с другом, остается неполным из-за того факта, что иммунная система, как компонент этой сети, была признана лишь недавно (Demas и др., 2010). Теперь известно, что множество внешних и внутренних факторов могут влиять на регуляторную сеть, состоящую из трех систем, и они глубоко взаимосвязаны посредством двунаправленной коммуникации, как показали многочисленные эксперименты на позвоночных (Blalock, 1989).Однако во многих литературных источниках предполагается, что одни и те же нейроэндокринные / иммунные связи сохраняются у позвоночных и беспозвоночных (Ottaviani and Franceschi, 1996; Humphries and Yoshino, 2003; Cohen and Kinney, 2007; Adamo, 2008a, b; Ottaviani et al., 2008 г.). Нейроэндокринный и иммунный ответ демонстрируют комбинаторную стратегию, при которой повторяющееся использование набора сигнальных молекул совместно используется иммунной и нейроэндокринной системами для различных целей и функций. Интересно, что теперь считается, что это сотрудничество было приобретено в процессе эволюции как следствие некоторых крайне экономных стратегий (Demas et al., 2010). Хорошо известно, что беспозвоночные обладают эндокринной / нейроэндокринной системами, а также иммунной системой, которая, в свою очередь, вырабатывает гормоны стресса / нейрогормоны в ответ на стрессовые стимулы, и когда было обнаружено присутствие рецепторов гормонов в иммунных клетках. связанных с внутриклеточными сигнальными путями, было высказано предположение, что воздействие стрессовой реакции на иммунную систему является адаптивным (Adamo, 2008a).

    У моллюсков, насекомых и ракообразных гормоны стресса отвечают за модуляцию иммунной функции посредством поддержания функции иммунитета в изменяющейся внутренней среде (Demas et al., 2010). Этот непрерывный перекрестный диалог на молекулярном, клеточном и физиологическом уровнях способствует усилению одних иммунных функций и подавлению других. Знание этого баланса имеет решающее значение для понимания адаптивной функции гормонов стресса в отношении иммунной функции (Adamo, 2010, 2012). С другой стороны, в литературе не хватает данных об эволюционном происхождении синергической связи между нейроэндокринной и иммунной системами, за исключением ограниченных отчетов о беспозвоночных (Ottaviani and Franceschi, 1996; Adamo, 2008a, b).

    Головоногие моллюски (кальмары, каракатицы, осьминоги и наутилусы) принадлежат к классу типа Mollusca и являются исключительно морскими организмами, которые населяют множество различных сред обитания благодаря различным приспособлениям. Подсчитано, что из 1000 видов головоногих моллюсков 700 были зарегистрированы как обитающие во всех океанах мира, за исключением Черного моря, а также распространяющиеся от мелководья до глубоких морей, занимая широкий спектр экологических ниш. В целом, благодаря широкому распространению головоногих моллюсков и их способности быстрее адаптироваться к изменениям окружающей среды по сравнению со многими морскими видами, головоногие моллюски играют важную роль в организации сообщества и функции экосистемы.По данным Doubleday et al. (2016), в течение последних шести десятилетий популяции головоногих моллюсков демонстрировали тенденцию к усилению распространения в ответ на изменения в мировом океане. Головоногие моллюски являются добычей и хищниками, и любые незначительные изменения в их здоровье или составе популяции могут иметь неизвестные последствия для других популяций, включая те, которые используются в пищу человеком. Более того, многие виды головоногих считаются важными с экономической точки зрения для рыболовства и прекрасными кандидатами для аквакультуры (Jereb and Roper, 2005).

    Octopus vulgaris считается «кандидатом» в европейской аквакультуре, главным образом из-за его легкой адаптации к условиям выращивания, быстрого роста и хорошей рыночной стоимости (Vaz-Pires et al., 2004). Недавно Директива 2010/63 / ЕС требует соответствующего ухода и содержания головоногих в исследовательских целях, призывая к развитию надлежащих знаний и практики с точки зрения оценки здоровья и профилактики болезней этих животных. С этого момента в этом кратком обзоре мы кратко опишем богатство информации, доступной по головоногим моллюскам (в основном по O.vulgaris ), чтобы описать роль, которую играют нейроэндокринная и иммунная системы в ответ на стрессовые стимулы, и попытаться понять тонкие нити, управляющие ответом на стимулы между эндокринной, нервной и иммунной системами. Разработка интегрированного подхода, объединяющего несколько областей, таких как нейробиология, физиология, иммунология, этология, экология и эволюция, подчеркнет адаптивную роль различных взаимодействий и их возможную роль в формировании поведения и защиты хозяина.

    Нейроэндокринный ответ головоногих O. vulgaris

    Это хорошо известный факт, что эндокринная система координирует физиологические процессы посредством секреции химических посредников через определенные органы, и что нервная система, другая внутренняя корреляционная система, играет ключевую роль в координации этих процессов. Эти внутренние системы корреляции позволяют организму реагировать на многочисленные экзогенные и эндогенные стимулы (экологические и физиологические).

    Как эти две системы взаимодействуют, регулируя нейроэндокринные процессы?

    В классической концепции отношений ввода-вывода стимулы, поступающие из окружающей среды, такие как температура, фотопериод, еда и доступность партнера, воспринимаются органами чувств, и определенные нервные области получают и декодируют сигналы и тем самым генерируют внутренние реакции, которые влияют на эндокринные железы, высвобождая химические посредники, которые, в свою очередь, связываются с органами-мишенями. Нет сомнений в том, что две системы работают по-разному, как в механизмах высвобождения мессенджеров, так и на расстоянии между местами высвобождения и тканями-мишенями.Интересно, что механизм действия мессенджеров ограничен одним из следующих типов: быстрые нейромедиаторы, медленные нейромедиаторы, нейромодуляторы, гормоны и паракринные факторы (Webster et al., 2002).

    У моллюсков, таксона, в котором впервые появились эндокринные железы, нервная система довольно сложна, демонстрируя различную организацию среди классов с нейросекреторными и нервными клетками в нейрогемных областях и в эндокринных железах (Ketata et al., 2008). Эта возрастающая сложность нейроэндокринной системы была классифицирована как системы управления первого, второго и третьего порядка в зависимости от количества эндокринных желез и тканей-мишеней (LaFont, 2000).Количество вовлеченных нейросекреторных органов и молекул-посредников определяет разный уровень сложности. У двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков нейрогормоны, секретируемые нервными ганглиями и гонадами, стимулируют половое созревание, показывая системы контроля первого и второго порядка соответственно (Smit et al., 1988; Nagle et al., 1989; Smith et al., 1996; Pazos and Mathieu, 1999; De Lisa et al., 2013), тогда как головоногие демонстрируют нейроэндокринную регуляторную систему третьего порядка, сравнимую с HPG ax позвоночных (LaFont, 2000; Ketata et al., 2008; Де Лиза и др., 2012; Di Cosmo and Polese, 2014).

    В O. vulgaris химические посредники, участвующие во взаимодействии нервной и эндокринной систем в контроле репродукции, подразделяются на три основные категории: нейротрансмиттеры, нейромодуляторы и гормоны с учетом их химических свойств и механизма действия (Di Cosmo и Полесье, 2014). Несколько нейропептидов, нейротрансмиттеров и гормонов были обнаружены в нервных долях и эндокринных железах, контролирующих репродукцию у O.vulgaris , что привело к недавно предложенной модели (Di Cosmo, Polese, 2014; Polese et al., 2015). В этой модели нервные доли, контролирующие обоняние, обонятельные доли и органы обоняния находятся в центре плотной сети молекул, обеспечивающей связь с нервной системой и эндокринными железами; затем они регулируют переключение между накоплением и воспроизведением энергии. Здесь возникает вопрос: как происходит это регулирование?

    Обонятельная информация, поступающая из окружающей среды, определяет: выбор питания, выбор партнеров и местообитаний, конкурентные взаимодействия и передачу энергии внутри экосистем и между ними.Эти данные обнаруживаются органами обоняния, которые связаны обонятельным нервом с обонятельными долями. Обонятельные доли ответственны за регулирование органов обоняния, чтобы они были более чувствительными к запахам пищи, особенно в период накопления энергии (от параларвы до взрослого человека), что, в свою очередь, подавляет активность зрительной железы, ответственной за созревание гонад, отключая воспроизводство. С другой стороны, и во время репродуктивного периода обонятельные доли модулируют органы обоняния, чтобы они были более чувствительны к половым запахам, включая воспроизведение.Эта модель, которая связывает нервную и эндокринную системы, показывает, как две системы обеспечивают скоординированный ответ на различные стимулы, исходящие из окружающей среды, чтобы оптимизировать приспособленность животных.

    Иммунный ответ головоногих O. vulgaris

    Хорошо задокументировано, что дикие и выращенные головоногие моллюски подвержены влиянию различных патогенов, таких как бактерии, простейшие и паразиты многоклеточных (Castellanos-Martínez and Gestal, 2013). Тем не менее, исследования, направленные на понимание взаимодействия головоногих моллюсков с патогенами, особенно у осьминогов и кальмаров, очень ограничены, особенно по сравнению с пониманием иммунного ответа у других коммерчески важных морских видов, что затрудняет обобщение по видам (Ford, 1992; Pascual and Guerra, 2001; Castellanos-Martínez and Gestal, 2013; Troncone et al., 2014). Точно так же совершенно неясны знания об иммунной и нейроэндокринной системах и координации между двумя системами в ответ на различные заболевания. Все эти факты заставляют нас сосредоточиться на изучении иммунной системы головоногих, особенно O. vulgaris , и исследовать взаимосвязь между иммунными и нейроэндокринными ответами, чтобы проанализировать, как они взаимно модулируют физиологические реакции, необходимые для обеспечения здоровья организма.

    Головоногие моллюски считаются «продвинутыми» беспозвоночными и единственным классом моллюсков, обладающим тесной кровеносной системой с одним системным и двумя дополнительными сердцами.Жаберные части сердца участвуют в производстве гемоцианина (Schipp, 1987; Wells and Smith, 1987; Beuerlein et al., 1998, 2002). У головоногих моллюсков врожденная иммунная система, такая же, как и у других моллюсков; их иммунная защита опосредуется активацией клеточных факторов как антибактериальных пептидов, тогда как иммунная система работает на основе «клеточных факторов» (Troncone et al., 2014; Castillo et al., 2015). Гемоциты головоногих моллюсков реагируют фагоцитозом, инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью на инфекции и уничтожают или изолируют патогены.Белое тело - кроветворный орган головоногих моллюсков; этот парный орган имеет железистый вид и расположен за глазами, вокруг зрительных трактов, покрытых черепом, и он отвечает за производство гемоцитов (Cowden, 1972). В Octopus hubbsorum , как показано Pascual et al. (2006) гемоциты восстанавливали поврежденную ткань с помощью крючков, перемещаясь и собираясь в месте повреждения. Что еще интереснее, сообщалось, что гемоциты головоногих моллюсков способны продуцировать радикалы кислорода и азота в качестве защитной реакции; НЕТ производства O.vulgaris , по-видимому, уменьшается с увеличением инфицирования Aggregata octopiana (Rodríguez-Domínguez et al., 2006). Кроме того, гемоциты головоногих моллюсков могут использоваться в качестве индикатора здоровья организма (Ellis et al., 2011), поскольку вариации их количества и морфологии связаны с паразитарными инфекциями (da Silva et al., 2008).

    Помимо роли гемоцитов, растворенные в сыворотке молекулы (опсонины, агглютинины, лизоцим) также вносят вклад в иммунный ответ (Ford, 1992; Castellanos-Martínez and Gestal, 2013; Troncone et al., 2014; Castillo et al., 2015; Гешталь и Кастелланос-Мартинес, 2015). У O. vulgaris и Octopus maya бесклеточные гуморальные факторы гемолимфы в виде лектинов способны агглютинировать олигосахариды из патогенов (Rögener et al., 1987a, b; Alpuche et al., 2010).

    Недавно наша группа идентифицировала в O. vulgaris неочищенных экстрактах метанольной кислоты гемоцитов новое антибактериальное действие, первое противомикробное действие против наиболее клинически изолированных патогенов человека.Очень низкая концентрация этого экстракта была способна полностью подавить рост бактерий (Troncone et al., 2014). Однако мы охарактеризовали популяции гемоцитов на основе их морфологических, цитофлуориметрических и функциональных свойств, развивая первичную культуру гемоцитов на новой питательной среде. В этом исследовании мы идентифицировали три популяции гемоцитов с помощью цитофлуориметрического анализа, R1, R2, R3, соответствующие градиенту стадий дифференцировки, поддерживая теорию о том, что один бластный тип, подобный гемобластам, дает начало гиалиноцитам, которые в дальнейшем созревают в гранулоцитах.Интересно, что гранулоциты, которые представляют собой полностью зрелые гемоциты, соответствующие популяции R3, представляют собой единственный тип клеток, способный к пролиферации. Однако гранулоциты являются очень активными фагоцитами по отношению к гиалиноцитам, активно участвующим в защитном ответе, в отличие от гемобластоподобных клеток, у которых отсутствует фагоцитотическая активность и внутриклеточная ферментная система, связанная с иммунным ответом (Troncone et al., 2014).

    Последние достижения эры омики повлияли на тип данных, генерируемых из O.vulgaris ; он предоставил интересные молекулярные основы для иммунной системы O. vulgaris с помощью транскриптомного, геномного и протеомного подходов (Castellanos-Martínez et al., 2014a, b; Albertin et al., 2015; Gestal and Castellanos-Martínez, 2015; и текущий проект Мороза и др.). Идентифицирован широкий и разнообразный спектр генов и молекул, которые, как полагают, участвуют в иммунной защите головоногих моллюсков, что сходно с иммунным ответом позвоночных.

    Недавний анализ транскриптома в O.vulgaris показали, что около 3% предсказанных белков были на самом деле связанными с иммунной функцией, а также предполагаемыми членами комплемента, Toll-подобными рецепторами (TLRS), которые оказались высококонсервативными в процессе эволюции и ответственными за разнообразие ответов на бактериальные, вирусные, грибковые инфекции, продукты собственного происхождения и бактерицидный белок, повышающий проницаемость (Rauta et al., 2013). Более того, были идентифицированы рецепторы, активируемые пролифератором пероксисом (PPARS), противовоспалительный фактор, способный взаимодействовать с факторами транскрипции, участвующими в воспалении (Gestal and Castellanos-Martínez, 2015).Недавние открытия специфических транскриптов, имеющих большое сходство с Jaw1, специфическим белком, присутствующим в линфоцитах B и T, убедительно подтверждают, что подобные молекулы и механизмы сохраняются у филогенетически далеких животных.

    Интересно, что дифференциальный анализ с использованием высокопроизводительного секвенирования для изучения инфицированных кокцидиозом особей O. vulgaris , вызванных паразитом A. octopiana , привел к идентификации 312 генов, которые дифференциально экспрессировались (Gestal et al., 2007). Функциональные исследования показали, что экспрессия TLR была повышена у осьминогов с высокой паразитарной инфекцией; напротив, паттерны распознавания пептидогликана (PGRP), C1q-связывающий белок и экспрессия окислительной активности подавлялись (Castellanos-Martinez and Gestal, 2011). У осьминогов с высокой кокцидийной нагрузкой наблюдается повышенная регуляция цитоскелетных белков, таких как актин, филамин и фасцин, из-за повышения фагоцитотической активности (Castellanos-Martínez et al., 2014b), в частности фасцина, который, как известно, напрямую способствует регуляции иммунного ответа. (Фэн и Уолш, 2004 г.).Все эти находки на молекулярном уровне могут быть в дальнейшем использованы для определения молекулярных маркеров устойчивости осьминогов к кокцидиозу; и когда все это сочетается с транскриптомными и протеомными результатами, может быть достигнуто лучшее понимание иммунной системы и ее реакции на патогены.

    Первые результаты, полученные с помощью эпигенетического подхода, показали, что геном O. vulgaris широко метилирован без различий между полами, но с некоторыми различиями в мантии особей на разных стадиях зрелости, вероятно, из-за сложного гормонального механизма, регулирующего воспроизведение (Díaz-Freije et al., 2014; Ди Космо и поляки, 2014; Polese et al., 2015). Интересно, но не удивительно, что характер метилирования, обнаруженный у осьминогов paralarvae, был выше, чем у взрослых животных (Díaz-Freije et al., 2014). O. vulgaris имеет короткую продолжительность жизни, и осьминоги на параларвальной стадии считаются очень восприимчивыми к таким условиям окружающей среды, как доступность пищи и присутствие хищников. Эти условия окружающей среды могут влиять на транскрипцию гена через эпигенетические механизмы, влияющие на развитие иммунной системы, чтобы противостоять и улучшать выживаемость и здоровье.Все эти факты показывают, что иммунный ответ у головоногих моллюсков может быть более сложным и развитым, чем ожидалось (Рисунок 1; Castellanos-Martínez et al., 2014a).

    Рис. 1. Диаграмма повторно предполагает молекулярные механизмы, которые осьминог может использовать для защиты от стрессоров окружающей среды .

    Как нейроэндокринно-иммунные системы взаимодействуют в ответ на стрессовые стимулы у O.vulgaris ?

    На протяжении всей эволюции у организмов всегда была потребность обнаруживать условия и проблемы окружающей среды и реагировать на них.Среди животных разнообразие сенсорных и сигнальных систем привело к благоприятным адаптациям, а также к изменчивой чувствительности к различным стрессам. Хотя есть существенные доказательства роли нейроэндокринных перекрестных помех в регулировании фундаментального физиологического баланса между накоплением и воспроизводством энергии у O. vulgaris (Di Cosmo and Polese, 2014; Polese et al., 2015), а также много информации об иммунной системе и защите (Troncone et al., 2014; Gestal et al., 2015), важно указать, что, насколько нам известно, и несмотря на тот факт, что головоногие моллюски обладают рядом специализаций, таких как сигнальные молекулы, соответствующие рецепторы, расположенные на определенных клетках, и механизмы для передачи периферических иммунных сигналов через гематоэнцефалический барьер, существует лишь несколько данных, описывающих взаимодействие между нейроэндокринной и иммунной системами в ответ на вызовы окружающей среды (Malham et al., 2002; Larson and Anderson, 2010).

    Тем не менее, работа Ларсона и Андерсона (2010) об уровне кортикостерона в фекалиях в неволе Enteroctopus dofleini представляет собой полезный инструмент для оценки связи между нейроэндокринной и иммунной системой. Они демонстрируют с помощью иммуноанализа, что уровни кортикостерона в кале увеличиваются после введения трех стрессов, включая стимулятор надпочечников АКТГ. У позвоночных этот гормон, а также глюкокортикоиды секретируются гипофизом или надпочечниками в ответ на стрессовые события и считаются гормоном стресса.За последние 20 лет присутствие и роль, которую играет нервная система топора / субкончатая область / зрительная железа / гонада, напоминающая топор HPG позвоночных, были широко продемонстрированы у O. vulgaris . Присутствие и функция половых стероидов, нейростероидов и их рецепторов, формирующих адаптивные реакции, сильно поддерживает высвобождение кортикостерона (Larson and Anderson, 2010; De Lisa et al., 2012; Polese et al., 2015). Осьминоги, подвергшиеся воздействию различных стрессовых стимулов, отрицательно влияющих на рост, размножение, метаболизм, осморегуляцию и иммунную способность, обычно выделяют кортикоидные гормоны стресса; кортикостерон, который может выделяться через нервную систему / субпедункулярную область / зрительную железу, представляет собой связь между нейроэндокринной и иммунной системами в ответ на стресс (Рисунок 2; Di Cosmo and Di Cristo, 1998; Di Cosmo et al., 2001, 2002; Де Лиза и др., 2012; Ди Космо и поляк, 2013; Polese et al., 2015).

    Рис. 2. Диаграмма описывает перекрестные помехи между нервной системой, эндокринной системой и иммунной системой в ответ на стрессор окружающей среды в Octopus vulgaris .

    В целом, а также из-за сложности реакции животных на факторы окружающей среды и химические факторы требует большего внимания со стороны работников в этой области, чтобы оценить, как нейроэндокринная и иммунная системы взаимодействуют друг с другом, чтобы лучше понять здоровье животных на индивидуальном и популяционном уровнях.

    Авторские взносы

    AD и GP в равной степени внесли свой вклад в этот мини-обзор.

    Финансирование

    Работа поддержана грантами Министерства университетов и исследований Италии: FFO2014, FFO2015.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Сноски

    Список литературы

    Адамо, С.А. (2008а). Норэпинефрин и октопамин: связывают стресс и иммунную функцию между типами. Invertebr. Выжить. J. 5, 12–19.

    Google Scholar

    Адамо, С. А. (2008b). «Двунаправленные связи между иммунной системой и нервной системой у насекомых», в Insect Immunology , ed N. E. Beckage (San Diego, CA: Academic Press), 129–149.

    Google Scholar

    Адамо, С. А. (2010). Почему иммунный ответ должен активировать стрессовую реакцию? Информация о насекомых (сверчок Gryllus texensis ). Brain Behav. Иммун. 24, 194–200. DOI: 10.1016 / j.bbi.2009.08.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Адамо, С. А. (2012). Влияние стрессовой реакции на иммунную функцию у беспозвоночных: эволюционный взгляд на древнюю связь. Horm. Behav. 62, 324–330. DOI: 10.1016 / j.yhbeh.2012.02.012

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Альбертин, К. Б., Симаков, О., Митрос, Т., Wang, Z. Y., Pungor, J. R., Edsinger-Gonzales, E., et al. (2015). Геном осьминога и эволюция нервных и морфологических новинок головоногих. Природа 524, 220–224. DOI: 10.1038 / природа14668

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Алпуч, Дж., Перейра, А., Мендоса-Эрнандес, Г., Агундис, К., Росас, К., и Зентено, Э. (2010). Очистка и частичная характеристика агглютинина из сыворотки Octopus maya . Comp.Biochem. Physiol. B Biochem. Мол. Биол. 156, 1–5. DOI: 10.1016 / j.cbpb.2010.01.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бойерлейн, К., Лёр, С., Вестерманн, Б., Рут, П., и Шипп, Р. (2002). Компоненты системы клеточной защиты и детоксикации каракатицы Sepia officinalis (Mollusca, Cephalopoda). Тканевая клетка 34, 390–396. DOI: 10.1016 / S0040816602000708

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Beuerlein, K., Шиммельпфенниг, Р., Вестерманн, Б., Рут, П., и Шипп, Р. (1998). Цитобиологические исследования метаболизма гемоцианина в жаберном комплексе сердца каракатицы Sepia officinalis (Cephalopoda, Dibranchiata). Cell Tissue Res. 292, 587–595. DOI: 10.1007 / s004410051088

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Блэлок, Дж. Э. (1989). Молекулярная основа двунаправленной связи между иммунной и нейроэндокринной системами. Physiol. Ред. 69, 1–32.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Кастелланос-Мартинес, С., Артета, Д., Катарино, С., и Гешталь, К. (2014a). Секвенирование транскриптома De Novo гемоцитов Octopus vulgaris с использованием Illumina RNA-Seq. Технология: ответ на заражение желудочно-кишечным паразитом Aggregata octopiana . PLoS ONE 9: 107873. DOI: 10.1371 / journal.pone.0107873

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кастелланос-Мартинес, С., Диз, А.П., Лварес-Чавер, П.А., и Гестал, К. (2014b). Протеомная характеристика гемолимфы Octopus vulgaris , инфицированной простейшим паразитом Aggregata octopiana . J. Proteomics 13, 151–163. DOI: 10.1016 / j.jprot.2013.12.008

    CrossRef Полный текст

    Кастелланос-Мартинес, С., и Гешталь, К. (2011). Иммунный ответ Octopus vulgaris против инфекции желудочно-кишечного паразита Aggregata octopiana . J. Shellfish Res. 30, 997–998.

    Кастелланос-Мартинес, С., и Гешталь, К. (2013). Патогены и иммунный ответ головоногих моллюсков, J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 447, 14–22. DOI: 10.1016 / j.jembe.2013.02.007

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кастильо, Д., Кристиансен, Р. Х., Дальсгаард, И., Мадсен, Л., и Мидделбо, М. (2015). Механизмы устойчивости к бактериофагам у патогена рыб Flavobacterium Psyrophilum : связь геномных мутаций с изменениями факторов вирулентности бактерий. Заявл. Environ. Microbiol. 81, 1157–1167. DOI: 10.1128 / AEM.03699-14

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Коэн, Н., Кинни, К. С. (2007). «Изучение филогенетической истории взаимодействия нейронно-иммунной системы: обновленная информация», в Psychoneuroimmunology, 4-е изд. изд Р. Адерс (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Эльзевир), 1–38.

    Кауден Р. Р. (1972). Некоторые цитологические и цитохимические наблюдения лейкопоэтических органов, «белых тел» Octopus vulgaris . J. Invertebr. Патол. 19, 113–119. DOI: 10.1016 / 0022-2011 (72) -6

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    да Силва, П. М., Комесана, П., Фуэнтес, Дж. И Вильяльба, А. (2008). Вариабельность параметров гемоцитов и гемолимфы у европейских плоских устриц Ostrea edulis семейств, полученных из маточных стад разного географического происхождения и связь с заражением простейшими Bonamia ostreae . Fish Shellfish Immunol. 24, 551–563.DOI: 10.1016 / j.fsi.2007.11.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Де Лиза, Э., Паолуччи, М., и Ди Космо, А. (2012). Консервативный характер сигнальных путей эстрадиола в долях мозга Octopus vulgaris , участвующих в воспроизводстве, обучении и координации движений. J. Neuroendocrinol. 24, 275–284. DOI: 10.1111 / j.1365-2826.2011.02240.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Де Лиза, Э., Сальцано, А. М., Мочча, Ф., Скалони, А., и Ди Космо, А. (2013). Пептид-аттрактант сперматозоидов влияет на плавание сперматозоидов при внутреннем оплодотворении у Octopus vulgaris . J. Exp. Биол. 216, 2229–2237. DOI: 10.1242 / jeb.081885

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Демас, Г. Э., Адамо, С. А., и Френч, С. С. (2010). Нейроэндокринно-иммунные перекрестные помехи у позвоночных и беспозвоночных: значение для защиты хозяина. Функц. Ecol. 25, 29–39. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2010.01738.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Диас-Фрейе, Э., Гешталь, К., Кастелланос-Мартинес, С., и Моран, П. (2014). Роль ДНК-метилирования в развитии Octopus vulgaris и их перспективы. Фронт. Physiol. 5:62. DOI: 10.3389 / fphys.2014.00062

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

    Ди Космо, А., и Ди Кристо, К. (1998). Нейропептидергический контроль оптической железы у Octopus vulgaris : FMRF-амид и иммунореактивность GnRH. J. Comp. Neurol. 398, 1–12. DOI: 10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19980817) 398: 1 <1 :: AID-CNE1> 3.0.CO; 2-5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ди Космо, А., Ди Кристо, К., и Паолуччи, М. (2001). Колебания половых стероидных гормонов и морфологические изменения репродуктивной системы самки Octopus vulgaris в течение годового цикла. J. Exp. Zool. 289, 33–47. DOI: 10.1002 / 1097-010X (20010101/31) 289: 13.0.CO; 2-A

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ди Космо, А., Ди Кристо, К., и Паолуччи, М. (2002). Рецептор эстрадиола-17beta в репродуктивной системе самки Octopus vulgaris : характеристика и иммунолокализация. Mol. Репрод. Dev. 61, 367–375. DOI: 10.1002 / mrd.10014

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ди Космо, А., и Полезе, Г. (2013). «Биоактивный пептид моллюска», в справочнике по биологически активным пептидам , изд А.Дж. Кастин (Амстердам: Academic Press - это отпечаток Elsevier), 276–286.

    Google Scholar

    Ди Космо, А., и Полезе, Г. (2014). «Головоногие встречаются с нейроэкологией: роль хеморецепции в репродуктивном поведении Octopus vulgaris », в книге «Нейроэкология и нейроэтология моллюсков - интерфейс между поведением и окружающей средой» , ред. А. Ди Космо и У. Винлоу (Нью-Йорк, Нью-Йорк: NOVA). Издательство науки. С. 117–132.

    Даблдей, З. А., Проуз, Т.А.А., Архипкин, А., Пирс, Дж. Дж., Семменс, Дж., Стир, М. и др. (2016). Глобальное распространение головоногих моллюсков. Curr. Биол. 26, R406 – R407. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.04.002

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Еленков И. Дж., Уайлдер Р. Л., Хрусос Г. П. и Визи Е. С. (2000). Симпатический нерв - интегративный интерфейс между двумя суперсистемами: мозгом и иммунной системой. Pharmacol. Ред. 52, 595–638.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Эллис, Р.П., Парри, Х., Спайсер, Дж. И., Хатчинсон, Т. Х., Пайп, Р. К., и Уиддикомб, С. (2011). Иммунологическая функция морских беспозвоночных: реакции на нарушение окружающей среды. Fish Shellfish Immunol. 30, 1209–1222. DOI: 10.1016 / j.fsi.2011.03.017

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фэн Ю. и Уолш К. А. (2004). Многоликость филамина: универсальный молекулярный каркас для подвижности клеток и передачи сигналов. Nat. Cell Biol. 6, 1034–1038.DOI: 10.1038 / ncb1104-1034

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Форд, Л. А. (1992). Защитные механизмы хозяина головоногих. Annu. Ред. Fish Dis . 2, 25–41. DOI: 10.1016 / 0959-8030 (92) -2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гешталь, К., Кастелланос-Мартинес, С. (2015). Понимание иммунной системы головоногих на основе функциональных и молекулярных данных. Fish Shellfish Immunol. 46, 120–130. DOI: 10.1016 / j.fsi.2015.05.005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гешталь, К., Герра, А., и Паскуаль, С. (2007). Aggregata octopiana (Protista: Apicomplexa): опасный патоген во время промышленного выращивания Octopus vulgaris . ICES J. Mar. Sci. 64, 1743–1748. DOI: 10.1093 / icesjms / fsm154

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гешталь, К., Прадо-Альварес, М., Гарсия, П., Иглесиас, Дж., Отеро, Дж. Дж., И Альманса, Э. (2015).«Транскриптом первых стадий жизни обыкновенного осьминога ( Octopus vulgaris ), Исследование эпигенетической регуляции и биомаркеров благополучия и здоровья в рамках проекта OCTOWELF», в Конгрессе ISDCI (Мерсия).

    Гримальди А. М., Белкари П., Пагано Э., Качиалли Ф. и Локателло Л. (2013). Иммунные ответы Octopus vulgaris (Mollusca: Cephalopoda) на воздействие наночастиц диоксида титана. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 447, 123–127.DOI: 10.1016 / j.jembe.2013.02.018

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хамфрис, Дж. Э., и Йошино, Т. П. (2003). Клеточные рецепторы и передача сигнала в гемоцитах моллюсков: связи с врожденной иммунной системой позвоночных. Integ. Комп. Биол. 43, 305–312. DOI: 10.1093 / icb / 43.2.305

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Джереб П. и Ропер К. Ф. Э. (2005). Cephalopods of the World: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов головоногих моллюсков, Vol.1, Наутилусы и сепиоиды с камерами (Nautilidae, Sepiidae, Sepiolidae, Sepiadariidae, Idiosepiidae и Spirulidae) 900 12. Каталог видов ФАО для целей рыболовства, № 4, Том. 1. Рим: ФАО.

    Кассан, К. С., Крозье, Р. Х., Пёртнер, Х. О., и Кейли, М. Дж. (2009). Производительность животных и стресс: реакции и пределы толерантности на разных уровнях биологической организации. Biol. Преподобный Camb. Филос. Soc. 84, 277–292. DOI: 10.1111 / j.1469-185X.2008.00073.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кетата, I., Денье, X., Хамза-Чаффай, A., и Minier, C. (2008). Эндокринные репродуктивные эффекты у моллюсков. Comp. Biochem. Physiol. С 147, 261–270. DOI: 10.1016 / j.cbpc.2007.11.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Локателло, Л., Фиорито, Г., Финос, Л., и Расотто, М. Б. (2013). Поведенческие и иммунологические ответы на иммунный вызов у ​​ Octopus vulgaris . Physiol. Behav. 122, 93–99. DOI: 10.1016 / j.Physbeh.2013.08.029

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Малхам, С. К., Лакост, А., Гелебарт, Ф., Куэфф, А., и Пуле, С. А. (2002). Первое знакомство с вызванными стрессом нейроэндокринными и иммунными изменениями у осьминога Eledone cirrhosa. Aquat. Живой ресурс. 15, 187–192. DOI: 10.1016 / S0990-7440 (02) 01173-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Нэгл, Г. Т., Пейнтер, С. Д., и Бланкеншип, Дж. Э. (1989). Посттрансляционный процессинг в модельных нейроэндокринных системах: предшественники и продукты, которые координируют репродуктивную активность у Aplysia и Lymnaea. J. Neurosci. Res. 23, 359–370. DOI: 10.1002 / jnr.4402

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Новоа, Б., Тафалла, К., Герра, А., и Фигерас, А. (2002). Клеточные иммунологические параметры Octopus, Octopus vulgaris . J. Shellfish Res. 21, 243–248.

    Google Scholar

    Паскуаль, С., и Герра, А. (2001). Острый вопрос о рыбных исследованиях: изучение головоногих моллюсков и их паразитов. Iberus 19, 87–95.

    Google Scholar

    Паскуаль, С., Роша, Ф., и Герра, А. (2006). Грубые поражения у осьминога Hubb Octopus hubbsorum . Mar. Biol. Res. 2, 420–423. DOI: 10.1080 / 17451000601050451

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пазос, А. Дж., И Матье, М. (1999). Эффекты пяти естественных гонадотропин-рилизинг-гормонов на клеточных суспензиях гонад морских двустворчатых моллюсков: стимуляция синтеза гониальной ДНК. Gen. Comp. Эндокринол. 113, 112–120. DOI: 10.1006 / gcen.1998.7186

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Раута, П. Р., Саманта, М., Даш, Х. Р., Наяк, Б., и Дас, С. (2013). Толл-подобные рецепторы (TLR) у водных животных: пути передачи сигналов, проявления и иммунные ответы. Immunol. Lett. 158, 14–24. DOI: 10.1016 / j.imlet.2013.11.013

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Родригес-Домингес, Х., Сото-Буа, М., Иглесиас-Бланко, Р., Креспо-Гонсалес, К., Ариас-Фернандес, К., и Гарсия-Эстевес, Дж. (2006). Предварительное исследование фагоцитарной способности Octopus vulgaris Cuvier, 1797 (Mollusca: Cephalopoda) гемоцитов in vitro . Аквакультура 254, 563–570. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2005.10.005

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рёгенер В., Ренранц Л. и Уленбрук Г. (1987a). Выделение и характеристика лектина из гемолимфы головоногих Octopus vulgaris (Lam.) ингибируется альфа-D-лактозой и N-ацетиллактозамином. Dev. Комп. Иммунол. 9, 605–616. DOI: 10.1016 / 0145-305X (85)

    -6

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

    Рёгенер В., Ренранц Л. и Уленбрук Г. (1987b). Анализ гемолимфы Octopus vulgaris , содержащей гликопротеин со свойствами группы крови А. Comp. Biochem. Phys. B Комп. Биохим . 86, 347–351. DOI: 10.1016 / 0305-0491 (87) -X

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шипп, Р.(1987). Общая морфофункциональная характеристика системы кровообращения головоногих. Введение. Cell. Мол. Life Sci. 43, 474–477. DOI: 10.1007 / BF02143574

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смит, А. Б., Фройгденхил, Э., Эбберинк, Р. Х., Гераертс, В. П., Клотвейк, Дж., И Джоосс, Дж. (1988). Нейроны моллюсков, контролирующие рост, производят предшественник инсулино-родственного пептида. Природа 331, 535–538. DOI: 10.1038 / 331535a0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смит, Л.К., Чанг, Л., Бриттен, Р. Дж., И Дэвидсон, Э. Х. (1996). Гены морского ежа, экспрессируемые в активированных целомоцитах, идентифицируются по тегам экспрессируемых последовательностей. Гомологи комплемента и другие предполагаемые гены иммунного ответа предполагают гомологию иммунной системы внутри дейтеростомов. J. Immunol. 156, 593–602.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Troncone, L., De Lisa, E., Bertapelle, C., Porcellini, A., Laccetti, P., Polese, G., et al. (2014). Морфофункциональная характеристика и антибактериальная активность гемоцитов Octopus vulgaris . J. Nat. Hist. 49, 1457–1475. DOI: 10.1080 / 00222933.2013.826830

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ваз-Пирес П., Сейшас П. и Барбоса А. (2004). Аквакультивный потенциал осьминога обыкновенного ( Octopus vulgaris Cuvier, 1797): обзор. Аквакультура 238, 221–238. DOI: 10.1016 / j.aquaculture.2004.05.018

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уэллс, М. Дж., И Смит, П. Дж. С. (1987). Производительность системы кровообращения Octopus: торжество инженерии над дизайном. Experientia 43, 487–499. DOI: 10.1007 / BF02143577

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    .

    Простая английская Википедия, бесплатная энциклопедия

    Cephalopoda (греческое означает «голова-нога») - важный класс моллюсков. У них двусторонняя симметрия, голова и руки или щупальца. [1] Тевтология , раздел малакологии, занимается изучением головоногих моллюсков.

    Класс имеет два живых подкласса. У Coleoidea раковина моллюска уменьшилась или отсутствует вовсе; в этот подкласс входят осьминоги, кальмары и каракатицы. У Nautiloidea есть оболочка; Наутилус - его единственный живой род.

    Насчитывается не менее 800 различных видов головоногих моллюсков. Двумя важными вымершими таксонами являются аммониты и белемниты (отряд Belemnoidea , класс Coleoidea). Головоногие моллюски встречаются во всех океанах мира и на всех пелагических уровнях. Ни один из них не может жить в пресной воде (воде без соли), но некоторые виды живут в солоноватой (частично соленой) воде.

    Еще есть открытия новых видов головоногих моллюсков:

    • 1998: 703 современных вида [2]
    • 2001: 786 современных видов [3]
    • 2004: оценка: от 1000 до 1200 видов [4]

    Ископаемых видов гораздо больше.Считается, что существует около 11 000 вымерших таксонов. [5]

    Головоногие моллюски - самые умные беспозвоночные, у них хорошие чувства и большой мозг. Нервная система головоногих моллюсков - самая сложная из беспозвоночных, и соотношение их мозга к массе тела находится между таковым у теплокровных и холоднокровных позвоночных. [6] Гигантские нервные волокна мантии головоногих моллюсков были излюбленным экспериментальным материалом в течение многих лет; их большой диаметр облегчает их изучение.

    Цвет и свет [изменить | изменить источник]

    Эта каракатица Broadclub ( Sepia latimanus ) может переходить от смешивания оттенков коричневого и коричневого (вверху) до желтого с темными частями (внизу) менее чем за секунду.

    Большинство головоногих моллюсков имеют хроматофоры, то есть клетки разного цвета, которые они могут использовать множеством удивительных способов. [6] Помимо слияния со своим фоном, некоторые головоногие моллюски биолюминесцируют, направляя свет вниз, чтобы скрыть свои тени от атакующих. [6] Биолюминесценцию производят бактериальные симбионты; головоногие моллюски-хозяева способны найти свет, излучаемый этими животными. [7] Биолюминесценция также может использоваться для привлечения добычи, а некоторые виды используют красочные шоу, чтобы найти себе пару, удивить хищников или даже подать сигнал друг другу. [6]

    Расцветка [изменить | изменить источник]

    Цвет может быть изменен за миллисекунды, поскольку они приспосабливаются к окружающей среде, [6] и пигментные клетки могут расширяться или сжиматься. [8] Быстрое изменение цвета обычно чаще встречается у прибрежных видов, чем у тех, которые живут в открытом океане. Те, кто находится в открытом океане, в основном используют камуфляж, чтобы сделать контур своего тела менее заметным. [6]

    Свидетельства первоначальной окраски были обнаружены в окаменелостях головоногих моллюсков еще в силурийском периоде; Некоторые виды с прямой панцирем имели линии вокруг панциря, которые, как считается, использовались в качестве маскировки контура их тела. [9] Девонские головоногие моллюски несут более сложные цветовые узоры, функция которых может быть более сложной. [10]

    Передвижение [изменить | изменить источник]

    Головоногие обычно передвигаются за счет реактивного движения (разбрызгивания воды). Это требует много энергии для перемещения по сравнению с движением хвоста, используемым рыбами. Они используют реактивный двигатель, потому что у них нет ласт и плавников. У более крупных животных эффективность реактивного движения снижается. Вероятно, это причина того, что многие виды по возможности используют свои плавники или руки для передвижения.

    Кислородная вода поступает в мантийную полость к жабрам.Сжимая мускулы мантии, вода выталкивается через сифон, образованный складкой мантии. Движение головоногих моллюсков обычно назад, поскольку вода вытесняется вперед, но сифон может быть направлен в разные стороны. Некоторые головоногие моллюски могут регулировать форму своего тела, чтобы легче перемещаться по воде.

    Некоторые виды осьминогов также могут ходить по морскому дну. Кальмары и каракатицы могут перемещаться на короткие расстояния в любом направлении, перемещая лоскут мышцы вокруг мантии.

    Чернила [изменить | изменить источник]

    За исключением Nautilidae и видов осьминогов подотряда Cirrina, [11] все известные головоногие моллюски имеют чернильный мешок, который можно использовать, чтобы вытолкнуть облако темных чернил, чтобы сбить с толку хищников. [12]

    Как и большинство моллюсков, головоногие моллюски используют гемоцианин, медьсодержащий белок, а не гемоглобин для переноса кислорода. В результате их кровь становится бесцветной при дезоксигенировании и становится синей при помещении в воздух. [13]

    За некоторыми исключениями, колеоиды живут недолго и быстро растут. Большая часть энергии их пищи используется для выращивания. Пенис у большинства мужчин Coleoidea представляет собой длинный и мускулистый конец семявыносящего протока (трубки для спермы), который используется для переноса сперматофоров (пакетов спермы) в модифицированную руку, называемую гектокотилем. [14] Это, в свою очередь, используется для транспортировки сперматофоров к самке. У видов, у которых отсутствует гектокотиль, пенис длинный, может выходить за пределы мантийной полости и передавать сперматофоры непосредственно самке.Самки одной кладкой откладывают множество мелких яиц, после чего погибают. С другой стороны, наутилоиды производят по несколько больших яиц в каждой партии и живут долго.

    Этот класс возник в конце кембрия и был наиболее распространенным и разнообразным видом морской жизни в палеозойскую и мезозойскую эры. Tommotia , ранний головоногий моллюск, имел щупальца, похожие на кальмаров, но также и на ногу, похожую на улитку, которая использовалась для передвижения по морскому дну. Ранние головоногие моллюски были на вершине пищевой цепи.

    Старые (когорта Belemnoidea) и современные (когорта Neocoleoidea) колеоиды, а также аммоноидеи, все отделились (эволюционировали) от наутилоидов с внешней оболочкой в ​​течение среднего палеозоя, между 450 и 300 миллионами лет назад. Самые древние разновидности имели защитные оболочки. Эти раковины сначала были коническими, но позже они приобрели изогнутые формы, характерные для современных видов наутилусов. Раковины внутри тела все еще существуют во многих живых группах головоногих моллюсков, таких как каракатицы. Самая известная группа с внешними раковинами, аммониты, вымерла в конце мелового периода.

    • Бертольд, Томас и Энгезер, Тео. 1987. Филогенетический анализ и систематизация головоногих моллюсков (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге. (NF) 29 : 187-220.
    • Engeser, Тео. 1997. Страница Fossil Nautiloidea.
    • Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Суини М. и Кристенсен Т. 2001-2003: Современная классификация современных головоногих.Интернет: Национальный музей естественной истории: Отдел систематической биологии: Зоология беспозвоночных: http://www.mnh.si.edu/cephs/
    • Шевырев А.А. 2005. Макросистема головоногих моллюсков: исторический обзор, современное состояние знаний и нерешенные проблемы: 1. Основные характеристики и общая классификация головоногих моллюсков. Палеонтологический журнал . 39 : 606-614. Перевод из Палеонтологический журнал № 6, 2005, 33-42.
    .

    Смотрите также