• Свойства и функции мембран


    13. Биологические мембраны клетки. Их свойства, строение и функции.

    Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

    Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

    Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

    Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

    Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

    Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

    Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

    Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

    Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

    При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

    Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

    В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

    В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

    Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

    Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

    зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

    Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

    Функции биологических мембран следующие:

    1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

    2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

    3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

    4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

    5. Участвуют в преобразовании энергии.

    studfiles.net

    Свойства и функции клеточных мембран

    Химический состав мембран и особенности их молекул обу­словливают свойства самих мембран.

    Главное свойство липидного бислоя — текучесть. Липидный бислой представляет собой жидкость, в которой отдельные молеку­лы без труда меняются местами со своими соседями в пределах од­ного монослоя. Очень редко молекула может перескочить из одного монослоя в другой. Такое перемещение получило название «флип-флоп». Одновременно молекулы липидов вращаются вокруг своих продоль­ных осей, а их углеводородные «хвосты» колеблются.

    Текучесть липидного слоя определяется его составом и имеет большое значение для выполнения мембранами своих функций, в том числе транспорта воды и ионов, восприятия внешних сигналов. От текучести мембранных липидов зависит форма белковой глобулы и, следовательно, активность связанных с мембранами ферментов.

    Липиды мембраны могут находиться в состоянии жидкого кри­сталла или геля. Если вязкость липидного бислоя превысит поро­говое значение, то приостанавливаются некоторые процессы мем­бранного транспорта и исчезает активность ряда ферментов.

    Мембранные белки также подвижны. Они способны вращаться вокруг своей оси; многие из них могут свободно плавать в липидном бислое. Расположение белковых молекул в мембране и степень их погружения в липидный бислой зависит от числа гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы и может изменяться. Это связано с тем, что третичная структура глобул зависит от сла­бых связей. Под действием любого фактора эти связи могут разо­рваться, в результате на поверхность глобулы выйдут гидрофиль­ные радикалы, а гидрофобные — уйдут внутрь глобулы или наобо­рот. Перераспределение гидрофильных и гидрофобных групп на поверхности глобулы вызовет изменение ее расположения в бислое липидов, поскольку известно, что гидрофильные и гидрофобные группы атомов отталкиваются. На расположение глобул влияют и электрические заряды.

    В мембрану входят и новые молекулы, т.е. структура мембраны динамична.

    Несмотря на динамичность, структура мембраны упорядочена. Упорядоченность — это способность каждой молекулы в данный момент находиться в мембране на своем, строго определенном месте, которое, как мы уже сказали, зависит от ее свойств.

    В мембранах между молекулами существуют очень маленькие расстояния, т. е. молекулы плотно упакованы. Например, на 1 мкм2 бислоя расположено примерно 5 • 106 молекул липидов. Плотная упаковка молекул достигается с помощью межмолекулярных взаимодействий.

    Разные вещества проходят через мембраны с различной скоро­стью, т.е. мембраны избирательно проницае­мы. В живой клетке проницаемость мембраны для данного вещест­ва не остается постоянной, а изменяется в зависимости от потреб­ностей клетки: непроницаемая для вещества в данный момент мембрана может стать проницаемой для него в следующий момент. Под влиянием любого внешнего (например, температуры, света) или внутреннего (величины рН, концентрации веществ, возраста и пр.) фактора проницаемость мембран изменяется, потому что дей­ствие на клетку любого фактора изменяет третичную структуру белковых глобул и, следовательно, их расположение в бислое.

    Мембраны способны к самосборке. Молекулы липидов в воде образуют бислой. Если прибавить белки, то они встраиваются в этот бислой согласно сво­им свойствам, и образуется мембрана. Самосборка мембран происходит постоянно: она сопровождает рост клетки; с ее помощью восстанавливаются разрушенные части мембраны.

    Некоторые мембраны взаимопревращаются. Например, мембра­на эндоплазматического ретикулума со временем может превра­титься в мембрану аппарата Гольджи, а последняя — в участок плазмалеммы.

    Свойства мембран определяют их функции. Мембраны отделя­ют клетку от внешней среды, регулируют транспорт веществ между клеткой и ее свободным пространством, между разными органеллами. Главный контроль за движением питательных веществ и ме­таболитов из клетки в клетку выполняет плазмалемма. Для боль­шинства веществ она служит просто барьером, ограничивающим их движение по градиенту химического потенциала. Однако для некоторых веществ, имеющих особое значение для жизни клетки (сахара, аминокислоты, ионы), в мембранах существуют специаль­ные белки, которые не только облегчают транспорт этих веществ в протопласт по градиенту химического потенциала, но и обеспечи­вают их транспорт через мембрану против градиента.

    Контролируя поглощение и выделение веществ клеткой, мем­браны таким способом регулируют скорость и направленность хи­мических реакций, составляющих обмен веществ. Увеличение про­ницаемости мембраны может способствовать соединению фермен­та с субстратом, следовательно, пойдет химическая реакция, кото­рая раньше была невозможна. Мембраны регулируют обмен ве­ществ и другим способом — изменяя активность ферментов. Не­которые ферменты активны только тогда, когда прикреплены к мембране; другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют ак­тивности и начинают работать, лишь отделившись от мембраны. Липиды мембраны могут влиять на форму глобулы белка-фермента и, следовательно, на его активность.

    Кроме того, расположение фермента на мембране определяет место протекания данной химической реакции в клетке. Некото­рые белки-ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментные комплексы, что по­могает прохождению последовательных химических реакций, обра­зующих цепи или циклы (например, гликолиза, цикла трикарбоновых кислот). Благодаря плотной упаковке молекул рас­стояния между компонентами такой системы очень маленькие, что особенно важно, если в результате какой-нибудь реакции образу­ются нестабильные промежуточные продукты. В мембранах обна­ружено много таких мультиферментных комплексов, например электрон-транспортная цепь дыхания. Если даже один из ферментов этой системы отделится от мембраны, цепь реакций остановит­ся или пойдет по другому пути.

    Мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на ко­торой находятся ферменты и протекают разные химические реак­ции. Они делят клетку на компартменты (отсеки, ячейки), отли­чающиеся по своему химическому составу. Каждая органелла, ок­руженная мембраной, является таким компартментом. Компартментализация клетки имеет очень большое значение. Благодаря изби­рательной проницаемости мембран компартменты отличаются по своему химическому составу. Например, хлорофилл содержится в хлоропластах; в вакуолях — запас аминокислот, сахаров, ионов; в ядре — почти вся ДНК клетки. В результате создается химическая гетерогенность клетки. Неодинаковая концентрация ионов по обе стороны мембраны приводит к возникновению разности электри­ческих потенциалов, которую клетка может использовать для вы­полнения работы (транспорта веществ через мембраны, передачи электрических сигналов, синтеза АТФ).

    Различные концентрации и химический состав обусловливают неодинаковую вязкость цитоплазмы в разных частях клетки. В свою очередь, вязкость влияет на скорость внутриклеточного транспорта веществ и, следовательно, на скорость химических реакций.

    Итак, благодаря мембранам в клетке возникают градиенты хи­мического состава, концентрации, электрических потенциалов, вязкости, т. е. мембраны обеспечивают возникновение и сохране­ние в каждом компартменте своих, специфических, физико-хими­ческих условий. Поэтому по обе стороны мембраны кислотность, концентрация растворенных веществ, электрический потенциал, как правило, неодинаковы.

    Имея разный химический состав, органеллы могут выполнять разные функции. В различных компартментах происходят разные химические реакции, часто противоположно направленные. На­пример, синтез белка идет в рибосомах, а их распад — в лизосомах.

    Клетка жива до тех пор, пока избирательно проницаемые мембраны делят ее на компартменты.

    От состояния мембран зависит чувствительность рецепторов к дей­ствию раздражителей и эффективность перестройки клеточного мета­болизма в ответ на полученное раздражение. Обладая избирательной проницаемостью, мембраны выполня­ют еще одну очень важную функцию: поддерживают гомеостаз в клетке и в отдельных органеллах. Гомеостаз (от греч. homois — тот же, stasis — стояние) — это свойство клетки, органеллы, а также ор­гана, организма, экологической системы сохранять постоянной свою внутреннюю среду.

    Почему внутренняя среда клетки должна быть постоянной? Из­менение внутренней среды вызывает нарушение нативной структу­ры белковых глобул. В результате изменяется форма активного центра фермента и, следовательно, его активность. Изменения тре­тичной структуры белковых глобул вызывают увеличение прони­цаемости мембран, нарушение компартментации клетки, что мо­жет привести к ее смерти.

    Мембраны участвуют в адаптации клетки к внешним условиям. Измене­ние условий, например снижение или повышение температуры, вызывает соответственно «затвердение» или «разжижение» жирных кислот, следовательно, изменение текучести мембран. Чтобы этого не происходило, в липидах при повышении температуры увеличи­вается количество насыщенных кислот, а при ее понижении — не­насыщенных.

    У высших растений возможен переход насыщенных жирных кислот в ненасыщенную форму. Для этого в клетке есть специаль­ные ферменты — десатуразы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом и катализирующие образование двойных связей. Десатурирующие фермен­ты при низких температурах превращают насыщенные жирные ки­слоты в ненасыщенные.

    Итак, липидный бислой является структурной основой мембра­ны, а белковые молекулы обеспечивают выполнение большинства ее функций.

    studfiles.net

    9.Структура, физико-химические свойства и функции биологических мембран

    Вопрос №9

    1. Структура биологических мембран.

    Первая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 г. Было замечено, что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основании этого было сделано предположение, что биологические мембраны состоят из тонкого слоя фосфолипидов. На самом деле, на поверхности раздела полярной и неполярной среды (например, воды и воздуха) молекулы фосфолипидов образуют мономолекулярный слой. Их полярные «головы» погружены в полярную среду, а неполярные «хвосты» ориентированы в сторону неполярной среды. Поэтому можно было предположить, что биологические мембраны построены из одномолекулярных слоев фосфолипидов.

    В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Они экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основании результатов этих исследований была высказана идея, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя.

    Эту гипотезу подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кертис, 1935 г.): высокое электрическое сопротивление 107Ом м2 и большая емкость 5 10-3Ф м-2.

    Однако мембрана – это не только липидный бислой. Имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана состоит и из белковых молекул. Например, при измерении поверхностного натяжения клеточных мембран было обнаружено, что измеренные значения коэффициента поверхностного натяжения значительно ближе к коэффициенту поверхностного натяжения на границе раздела белок-вода (около 10-4 Н/м), нежели на границе раздела липид-вода (около 10-2Н/м). Эти противоречия экспериментальным результатам были устранены Даниелли и Дэвсоном, предложившими в 1935 году так называемую бутербродную модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течение почти 40 лет. Согласно этой модели мембрана – трехслойная. Она образована двумя расположенными по краям слоями белковых молекул с липидным бислоем посередине; образуется нечто вроде бутерброда: липиды, наподобие масла, между двумя «ломтями» белка.

    Однако по мере накопления экспериментальных данных пришлось в конце концов отказаться и от бутербродной модели строения биологических мембран.

    Огромную роль в развитии представлений о строении биологических мембран сыграло все большее проникновение в биологию физических методов исследования.

    Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомарных структурах. Рентгеноструктурный анализ позволяет обнаруживать упорядоченность в расположении атомов и определять параметры упорядоченных структур (например, расстояния между кристаллографическими плоскостями). Исследования дифракции рентгеновских лучей на мембране подтвердили относительно упорядоченное расположение липидных молекул в мембране – двойной молекулярный слой с более или менее параллельно расположенными жирнокислыми хвостами, дали возможность точно определить расстояние между полярной головой липидной молекулы и метильной группой в конце углеводородной цепи.

    Наибольшие успехи в раскрытии особенностей строения биологических мембран были достигнуты в электронно-микроскопических исследованиях. Как известно, световой микроскоп не позволяет рассмотреть детали объекта, меньшие примерно половины световой волны (около 200 нм). В световом микроскопе можно разглядеть отдельные клетки, однако он совершенно непригоден для изучения биологических мембран, толщина которых в 20 раз меньше предела разрешения светового микроскопа. Разрешающая способность микроскопа ограничена явлением дифракции. Поэтому, чем меньше длина волны по сравнению с деталями исследуемого объекта, тем меньше искажения. Предел разрешения пропорционален длине волны.

    В электронном микроскопе вместо светового пучка на исследуемый объект направляется пучок электронов, разогнанных до больших скоростей.

    Известно, что электронам с высокими скоростями тоже присущи волновые свойства, в том числе явления дифракции. Однако при достаточно больших скоростях, согласно формуле де Бройля, длина волны мала и соответственно мал предел разрешения. Так, если электроны ускоряются электрическим полем 105В, их скорость достигает 106 м/с, длина волны уменьшается, и предел разрешения составляет порядка 0,1 нм, что позволяет рассмотреть отдельные детали строения биологических мембран.

    В электронном микроскопе достигается увеличение в сотни тысяч раз, что дало возможность исследовать строение клетки, клеточных органелл и биологических мембран.

    Недостатком электронной микроскопии является деформация живого объекта в процессе исследования. Перед началом электронномикроскопических исследований клетка проходит через многие стадии предварительной обработки: обезвоживание, закрепление, ультратонкий срез, обработка препаратов веществами, хорошо рассеивающими электроны. При этом изучаемый объект значительно изменяется. Несмотря на это, успехи в изучении клетки при помощи электронного микроскопа несомненны.

    При помощи электронной микроскопии удалось получить изображение биологических мембран, где на снимках видно трехслойное строение мембраны.

    Новая информация о строении мембраны была получена с помощью метода «замораживание-скол-травление». По этому методу клетку охлаждают до очень низкой температуры в жидком азоте. Охлаждение проводится с очень большой скоростью (около 1000 градусов в секунду). При этом вода, содержащаяся в препарате, переходит в твердое аморфное состояние. Затем клетки раскалываются специальным ножом и помещаются в вакуум. Замерзшая вода быстро возгоняется, освобождая поверхность скола (этот процесс и называют травлением). После травления получают реплику и фотографируют в электронном микроскопе. Замороженные мембраны могут при раскалывании расщепляться в разных направлениях, в том числе и вдоль границы двух липидных монослоев, и поэтому можно видеть их внутреннее строение.

    Было обнаружено, что имеются белковые молекулы, погруженные в липидный бислой и даже прошивающие его насквозь. Это привело к существенному изменению представлений о строении мембраны.

    Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую жидкостно-мозаичную модель строения биологических мембран (Сингер и Никольсон,1972г.). Согласно этой модели, структурную основу биологической мембраны образует двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками. Различают поверхностные и интегральные белки.

    Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии. Это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые «айсберги». Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установил химический анализ, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно варьирует: в миелиновой мембране белков в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в эритроцитах, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов. При этом, согласно современной модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть примерно одинаковым.

    Кроме фосфолипидов и белков, в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина – в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками. Есть в мембранах и другие вещества, например, гликолипиды, гликопротеиды.

    Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную картину строения мембраны. В частности, обнаружено, что белковые «айсберги» не всегда свободно плавают в липидном море, а могут быть «заякорены» на внутренние (цитоплазматические) структуры клетки. К таким структурам относятся микрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки-полые цилиндры диаметром около 300 нм из особого белка (тубулина) - играют, по-видимому важную роль в функционировании клетки.

    Выяснилось также, что не все липиды в мембране расположены по принципу бислоя. Физические методы исследования показали, что липидная фаза мембран содержит также участки, где липидные молекулы не образуют двойной слой.

    Изучением сложного химического состава мембран, мембранных белков и других веществ занимается биохимия. Основная область приложения биофизики- структурная основа мембраны, а именно двойной слой фосфолипидных молекул.

    Полярные головы молекул фосфолипидов – гидрофильны, а их неполярные хвосты - гидрофобны. В смеси фосфолипидов с водой термодинамически выгодно, чтобы полярные головы были погружены в состоящую из полярных молекул воду, а их неполярные хвосты были бы расположены подальше от воды. Такое расположение амфифильных (имеющих и гидрофильную, и гидрофобную части) молекул соответствует наименьшему значению энергии Гиббса по сравнению с другими возможными расположениями молекул.

    Режим функционирования мембраны сильно зависит от: микровязкости липидного бислоя и подвижности фосфолипидных молекул в мембране, фазового состояния мембранных липидов. Отклонения биофизических характеристик липидного бислоя от нормы связано с разного рода патологиями. Важную роль в физиологии клетки играют фазовые переходы в биологических мембранах.

    Липидная фаза биологических мембран при физиологических условиях (температуре, давлении, химическом составе окружающей среды) находится в жидком агрегатном состоянии. Это доказано методами флюоресцентного анализа (с использованием флуоресцентных зондов и меток), электронного парамагнитного резонанса (ЭПР), с использованием спиновых зондов и меток, и ядерного магнитного резонанса (ЯМР).

    Флуоресцентные, ЭПР- и ЯМР-исследования показали, что подвижность фосфолипидных молекул в мембране сравнительно велика, а вязкость мала. В нормальных физиологических условиях липидная часть мембраны находится в жидком агрегатном состоянии. Вязкость липидной мембраны сравнима с вязкостью подсолнечного масла: η = (30-100) мПа с. Для сравнения: вязкость воды при 20˚С составляет 1 мПа с.

    Изменение микровязкости липидного окружения мембранных белков-ферментов резко сказывается на их функционировании. Некоторые экспериментальные данные свидетельствуют о том, что канцерогенез связан со снижением вязкости липидной фазы мембраны, а при старении вязкость, напротив, увеличивается. Разрабатываются диагностические методы, основанные на измерении микровязкости мембран с помощью спин-зондов.

    Высокая подвижность липидных молекул обусловливает латеральную (боковую) диффузию. Латеральная диффузия – это хаотическое тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. При латеральной диффузии рядом расположенные молекулы липидов скачком меняются местами, и вследствие таких последовательных перескоков из одного места в другое молекула перемещается вдоль поверхности мембраны.

    Оказалось, что среднее квадратичное перемещение за секунду фосфолипидной молекулы по поверхности мембраны эритроцита составило около 5 мкм, что сравнимо с размерами клеток. Таким образом, за секунду молекула может обежать всю поверхность небольшой клетки. Обнаруженное среднее квадратичное перемещение белковых молекул составило около 0,2 мкм за секунду.

    Флип-флоп – это диффузия молекул мембранных фосфолипидов поперек мембраны. Перескоки молекул с одной поверхности бислоя на другую (флип-флоп) совершаются значительно медленнее, чем перескоки при латеральной диффузии. Среднее время, через которое фосфолипидная молекула совершает перескок – 1 час, что в десятки миллиардов раз больше среднего времени, характерного для перескока молекулы из одного места в соседнее в плоскости мембраны.

    Сочетание быстрой диффузии молекул вдоль мембраны и очень медленной диффузии поперек мембраны имеет большое значение для функционирования мембран, а именно для матричной функции. Благодаря затрудненному переходу поперек мембраны поддерживается упорядоченность в молекулярной структуре мембраны, ее анизотропия, асимметрия (относительно плоскости мембраны) расположения липидных и белковых молекул, определенная ориентация белков-ферментов поперек мембраны. Это имеет большое значение, например, для направленного переноса веществ через мембрану.

    1. Физико-химические свойства мембран.

    Различие между твердым аморфным телом и жидкостью состоит не в наличии или отсутствии дальнего порядка, а в характере движения частиц. И молекулы жидкости и молекулы твердого тела совершают колебательные и вращательные движения около положения равновесия. Через некоторое среднее время- «время оседлой жизни» - происходит перескок молекулы в другое положение равновесия. Различие заключается в том, что время оседлой жизни в жидкости много меньше, чем в твердом теле.

    Липидные бислойные мембраны при физиологических условиях – жидкие, время оседлой жизни фосфолипидных молекул в мембране мало: τ =10-7 – 10-8 с.

    Вместе с тем, молекулы в мембране размещены не беспорядочно, в их расположении наблюдается дальний порядок. Фосфолипидные молекулы находятся в двойном слое, а их гидрофобные хвосты приблизительно параллельны друг другу. Есть порядок и в ориентации полярных гидрофильных голов.

    Физическое состояние, при котором есть дальний порядок во взаимной ориентации и расположении молекул, но агрегатное состояние жидкое, называется жидкокристаллическим состоянием.

    Жидкие кристаллы могут образовываться не во всех веществах, а в веществах из «длинных молекул», поперечные размеры которых меньше продольных. Могут быть различные жидкокристаллические структуры:

    нематическая (нитевидная), когда длинные молекулы ориентированы параллельно друг другу;

    смектическая (мылообразная)- молекулы параллельны друг другу и располагаются слоями;

    холестерическая – молекулы располагаются параллельно друг другу в одной плоскости, но в разных плоскостях ориентации молекул разные (повернуты на некоторый угол в одной плоскости относительно другой).

    Бислойная липидная фаза биологических мембран соответствует смектическому жидкокристаллическому состоянию.

    Жидкокристаллические структуры очень чувствительны к изменению температуры, давления, химического состава, электрическому полю. Это определяет динамичность липидных бислойных мембран- изменение их структуры при различных, даже небольших изменениях внешних условий или химического состава. При изменении условий вещество может перейти в другое фазовое состояние (например, из газообразного в жидкое, из жидкого в твердое, из одной кристаллической модификации в другую).

    В фосфолипидной мембране при понижении температуры происходит переход из жидкокристаллического в гель-состояние, которое условно иногда называют твердокристаллическим.

    В гель-состоянии молекулы расположены еще более упорядоченно, чем в жидкокристаллическом. Все гидрофобные углеводородные хвосты фосфолипидных молекул в гель-фазе полностью вытянуты строго параллельно друг другу (имеют полностью транс-конформацию). В жидком кристалле за счет теплового движения хвосты молекул изгибаются, их параллельность друг другу в отдельных местах нарушается, особенно сильно в середине мембраны.

    Для нормального функционирования мембрана должна быть в жидкокристаллическом состоянии. Поэтому в живых системах при продолжительном понижении температуры окружающей среды наблюдается адаптационное изменение химического состава мембран, обеспечивающее понижение температуры фазового перехода.

    В биофизических исследованиях разного рода широкое применение находят искусственные фосфолипидные мембраны. Одной из разновидностей такого рода мембран являются липосомы - фосфолипидные везикулы (пузырьки), получаемые обычно при набухании сухих фосфолипидов в воде или при впрыскивании раствора липидов в воду. При этом происходит самосборка бимолекулярной липидной мембраны . Минимуму свободной энергии отвечает замкнутая сферическая одноламеллярная форма мембраны. При этом все неполярные гидрофобные хвосты находятся внутри мембраны и ни один из них не соприкасается с полярными молекулами воды.

    Липосомы представляют собой в некотором роде прообраз клетки. Они служат моделью для исследований различных свойств клеточных мембран. Липосомы также нашли применение и в медицине. Например, можно заключить внутрь липосом лекарственный препарат и использовать как фосфолипидную микрокапсулу для доставки лекарства в определенные органы и ткани. Так, инсулин, заключенный в липосому, защищен от действия пищеварительных ферментов. В настоящее время выясняется возможность вводить этот препарат в липосомах перорально, что может избавить больных диабетом от необходимости систематических уколов. Проводятся работы по разработке методов липосомальной терапии опухолей, ферментативной недостаточности, атеросклероза. Изучается возможность прицельной доставки лекарственного препарата, заключенного в липосомах, к больному органу или даже к больному участку (в частности, к пораженному участку сердца). Для этого к липосоме присоединяется белковая молекула – антитело к соответствующему мембранному антигену органа-мишени. Липосомы с током крови разносятся по всему организму и задерживаются, оказавшись около органа-мишени.

    Плоские бислойные липидные мембраны – другой тип модельных мембран. Плоские липидные мембраны, наряду с липосомами, широко используются в качестве моделей для изучения электрических характеристик мембраны, их проницаемости и других свойств. С помощью модельных мембран изучают ряд функций биологических мембран, в том числе, барьерную (например, селективность проницаемости). Можно моделировать биологический транспорт, вводя в модельную мембрану молекулы-переносчики.

    1. Функции биологических мембран.

    1. Барьерная – обеспечивает избирательный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществом с окружающей средой.

    2. Матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков, обеспечивает их оптимальное взаимодействие (например, оптимальное взаимодействие мембранных ферментов).

    3. Механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур.

    4. Энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез в мембранах хлоропластов.

    5. Генерацию и проведение биопотенциалов.

    6. Рецепторную. Так различные виды рецепции – механическая, акустическая, обонятельная, зрительная, химическая, терморецепция.

    studfiles.net

    Биологические мембраны, их свойства и функции

    Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндр-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компартменты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

    Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов.

    Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

    Рис. 1.6. Схема строения мембраны: а — трехмерная модель; б — плоскостное изображение; 1 — белки, примыкающие к липидному слою (А), погруженные в него (Б) или пронизывающие его насквозь (В); 2 — слои молекул липидов; 3 — гликопротеины; 4 — гликолипиды; 5 — гидрофильный канал, функционирующий как пора.

    В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

    Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

    Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

    Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

    Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

    Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

    Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

    Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

    При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

    Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

    В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

    В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты. ????????

    Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

    Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

    зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

    Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

    Функции биологических мембран следующие:

    - Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

    - Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

    - Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

    - Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

    - Участвуют в преобразовании энергии.

    Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

    Page 2

    Серед біологічних мембран особливе місце належить плазматичній, яка оточує цитоплазму. Вона міцна та еластична, визначає розміри клітин.

    Цитоплазматична мембрана зовні вкриває клітину і є важливою ланкою в системі біомембран, необхідною умовою існування будь-якою клітини. Її поява була однією з умов виникнення життя. Цитоплазматична мембрана має той самий принцип, що й інші мембрани. Однак її будова складніша, тому що вона є поліфункціональною системою і виконує багато загальних і важливих для всієї клітини функцій.

    Плазматична мембрана насамперед захищає внутрішнє середовище клітини від несприятливих впливів і бере участь у процесах обміну речовин із навколишнім середовищем. Вона утворює вирости, мікроворсинки, які значно збільшують поверхню клітини. У плазматичній мембрані розташовані деякі ферменти, необхідні для обміну речовин.

    Сполуки, потрібні для життєдіяльності клітин, а також продукти обміну речовин перетинають плазматичну мембрану за допомогою дифузії, пасивного чи активного транспорту.

    Схема транспорту речовин через плазматичну мембрану за допомогою дифузії.

    Дифузія (від лат. диффузіо - розлиття) - процес, за якого речовини проникають крізь певні ділянки і пори мембран унаслідок їхньої різної концентрації по обидва її боки. Цей процес відбувається без витрат енергії у результаті хаотичного теплового руху молекул.

    Вибіркове проникнення речовин через мембрани забезпечує пасивний транспорт. Для нього, як і для дифузії, характерне переміщення речовин з боку, де концентрація вища. Пасивний транспорт забезпечується за участю рухомих мембранних білків-переносників; зміною просторової структури білкій, які перетинають мембрану; та через канали у мембрані.

    Активний транспорт речовин через біологічні мембрани пов'язаний із витратами енергії, оскільки не залежить від концентрації речовин, які мають потрапити в клітину або вийти з неї (мал. 40). На цей процес впливає різниця концентрацій іонів калію і натрію у зовнішньому середовищі та всередині клітини. Тому його назвали калій-натріевим насосом. Концентрація іонів калію всередині клітини вища, ніж ззовні, а іонів натрію - навпаки. Завдяки цьому іони натрію пересуваються в клітину, а калію - з неї. Але концентрація цих іонів у живій клітині і поза нею ніколи не вирівнюється, оскільки існує особливий механізм, який іони натрію «відкачує» з клітини, а калій - «закачує» в неї. Цей процес потребує витрат енергії.

    Схема пасивного (1) та активного (2) транспорту речовин через плазматичну мембрану.

    Завдяки механізму калій-натрієвого насосу енергетично сприятливе (тобто таке, що сприяє вирівнюванню концентрації) пересування іонів натрію в клітину, полегшує енергетично несприятливий (в бік вищої концентрації) транспорт низькомолекулярних сполук (глюкози, амінокислот тощо).

    Процеси дифузії, пасивного і активного транспорту властиві всім типам біологічних мембрани.

    Існує ще один механізм транспорту речовин через мембрани, який називають ендоцитозом. Розрізняють два основні види ендоцитозу: фаго- і піноцитоз.

    Фагоцитоз (від грец. фагос - пожирати) - це активне захоплення твердих об'єктів мікроскопічних розмірів (частинок органічних сполук, дрібних клітин та ін.

    Процес фагоцитозу.

    До фагоцитозу здатні лише певні типи клітин тварин. Адже на відміну від клітин прокаріотів, рослин і грибів, вони позбавлені щільної клітинної стінки. За допомогою фагоцитозу захоплюють їжу деякі одноклітинні (наприклад, амеби, форамініфери) та спеціалізовані клітини багатоклітинних (наприклад, травні клітини гідри) тварин.

    Макрофаги за допомогою фагоцитозу здійснюють захисну функцію. Вони захоплюють і перетравлюють сторонні частки і мікроорганізми. Явище фагоцитозу в 1892 p. відкрив видатний український учений І.І. Мечников.

    Процес фагоцитозу відбувається в кілька етапів.

    Спочатку клітина зближується з об'єктом, який має захопити. Під час безпосереднього контакту плазматична мембрана клітини огортає об'єкт і проштовхує його в цитоплазму. Так утворюється пухирець, вкритий мембраною (наприклад, травна вакуоля). В цей пухирець надходять гідролітичні ферменти, які перетравлюють захоплений об'єкт, а неперетравлені рештки виводяться з клітини.

    Піноцитоз (від грец. піно — п'ю) - процес поглинання клітиною рідини разом із розчиненими у ній сполуками. Він нагадує фагоцитоз, але відбувається здебільшого за рахунок впинання мембрани.

    Процес піноцитозу

    Плазматичним мембранам властива і ферментативна активність: вони містять деякі ферменти, які беруть участь у регуляції обміну речовин і перетворенні енергії. Мембранні білки - антитіла — здійснюють захисну функцію. Вони здатні зв'язувати антигени (мікроорганізми і речовини, які клітина сприймає як чужорідні), запобігаючи їхньому проникненню в клітину. Отже, плазматична мембрана є однією з ланок захисних реакцій організму.

    У плазматичну мембрану вбудовані також сигнальні білки, здатні у відповідь на дію різних факторів навколишнього середовища змінювати свою просторову структуру і таким чином передавати сигнали до клітини. Отже, плазматична мембрана забезпечує подразливість організмів (тобто, їхню здатність сприймати подразники і певним чином на них відповідати) і здійснює обмін інформацією між клітиною і навколишнім середовищем.

    Важлива роль біологічних мембран і в процесах взаємоперетворення різних форм енергії: механічної (наприклад, рух джгутиків, війок), електричної (формування нервового імпульсу), хімічної (синтез сполук, багатих на енергію).

    Плазматичні мембрани забезпечують міжклітинні контакти у багатоклітинних організмів. У місці сполучення двох клітин тварин, мембрана кожної з них здатна утворювати складки або вирости, які надають цьому сполученню особливої міцності. Клітини рослин сполучаються між собою завдяки утворенню мікроскопічних міжклітинних канальців, вистелених мембраною і заповнених цитоплазмою. Плазматичні мембрани також беруть участь у рості, поділі клітин тощо.

    Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

    Page 3

    Процес утворення мембран починається з синтезу білкових і ліпідних компонентів, які потім повинні бути доставлені до місця призначення. Беручи до уваги все розмаїття мембран, існуючих в типовій еукаріотичній клітці, можна зробити висновок, що для здійснення цього процесу необхідні надзвичайно точні механізми. У принципі є дві головні проблеми, що стосуються складання мембранних білків. Всі закодовані в ядрі білки синтезуються загальним пулом рибосом.

    Список використаної літератури:

    1. Медников Б. М. Аксиомы биологии. Москва, 2008.

    2. Пішак В. П., Бажора Ю. І.. Медична біологія. Вінниця, НОВА КНИГА, 2009. - 54-56 ст.

    3. Пішак В. П., Захарчук О. І.. Медична біологія, паразитологія та генетика. Чернівці – БДМУ, 2012. – 62-63 ст.

    4. Пішак В. П., Шумко Н. М. та інші. Медична біологія. Чернівці – Медуніверситет, 2012. – 28-29 ст.

    5. Слюсарєв А. О., Самсонов О. В. та інші. Київ, «Вища школа», 1991. – 10 ст.

    6. Штрбанова К.Т. Книга о жизни, клетках и ученых. Москва, 2008.

    Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

    studopedia.ru

    Клеточная мембрана: ее строение и функции

    Содержание:

  • Что такое клеточная мембрана
  • История исследования клеточной мембраны
  • Свойства и функции клеточной мембраны
  • Строение клеточной мембраны
  • Клеточная мембрана, видео
  • Ни для кого не секрет, что все живые существа на нашей планете состоят их клеток, этих бесчисленных «атомов» органической материи. Клетки же в свою очередь окружены специальной защитной оболочкой – мембраной, играющей очень важную роль в жизнедеятельности клетки, причем функции клеточной мембраны не ограничиваются только лишь защитой клетки, а представляют собой сложнейший механизм, участвующий в размножении, питании, регенерации клетки.

    Что такое клеточная мембрана

    Само слово «мембрана» с латыни переводится как «пленка», хотя мембрана представляет собой не просто своего роду пленку, в которую обернута клетка, а совокупность двух пленок, соединенных между собой и обладающих различными свойствами. На самом деле клеточная мембрана это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой, так звучит академическое определение того что, представляет собой клеточная мембрана.

    Значение мембраны просто огромно, ведь она не просто отделяет одну клетку от другой, но и обеспечивает взаимодействие клетки, как с другими клетками, так и окружающей средой.

    История исследования клеточной мембраны

    Важный вклад в исследование клеточной мембраны был сделан двумя немецкими учеными Гортером и Гренделем в далеком 1925 году. Именно тогда им удалось провести сложный биологический эксперимент над красными кровяными тельцами – эритроцитами, в ходе которых ученые получили так званые «тени», пустые оболочки эритроцитов, которые сложили в одну стопку и измерили площадь поверхности, а также вычислили количество липидов в них. На основании полученного количества липидов ученые пришли к выводу, что их как раз хватаем на двойной слой клеточной мембраны.

    В 1935 году еще одна пара исследователей клеточной мембраны, на этот раз американцы Даниэль и Доусон после целой серии долгих экспериментов установили содержание белка в клеточной мембране. Иначе никак нельзя было объяснить, почему мембрана обладает таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые остроумно представили модель клеточной мембраны в виде сэндвича, в котором роль хлеба играют однородные липидо-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

    В 1950 году с появлением электронного микроскопа теорию Даниэля и Доусона удалось подтвердить уже практическими наблюдениями – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны слои из липидных и белковых головок и также пустое пространство между ними.

    В 1960 году американский биолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственной верной, но с дальнейшим развитием науки, стали появляться сомнения в ее непогрешимости. Так, например, с точки зрения термодинамики клеткам было бы сложно и трудозатратно транспортировать необходимые полезные вещества через весь «сэндвич»

    И только в 1972 году американские биологи С. Сингер и Г. Николсон смогли объяснить нестыковки теории Робертсона с помощью новой жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. В частности они установили что клеточная мембрана не однородна по своему составу, более того – ассиметрична и наполнена жидкостью. К тому же клетки пребывают в постоянном движении. А пресловутые белки, которые входят в состав клеточной мембраны имеют разные строения и функции.

    Рисунок клеточной мембраны.

    Свойства и функции клеточной мембраны

    Теперь давайте разберем, какие функции выполняет клеточная мембрана:

    Барьерная функция клеточной мембраны — мембрана как самый настоящий пограничник, стоит на страже границ клетки, задерживая, не пропуская вредные или попросту неподходящие молекулы

    Транспортная функция клеточной мембраны – мембрана является не только пограничником у ворот клетки, но и своеобразным таможенным пропускным пунктом, через нее постоянно проходит обмен полезными веществами с другими клетками и окружающей средой.

    Матричная функция – именно клеточная мембрана определяет расположение органоидов клетки относительно друг друга, регулирует взаимодействие между ними.

    Механическая функция – отвечает за ограничение одной клетки от другой и параллельно за правильно соединение клеток друг с другом, за формирование их в однородную ткань.

    Защитная функция клеточной мембраны является основой для построения защитного щита клетки. В природе примером этой функции может быть твердая древесина, плотная кожура, защитный панцирь у черепахи, все это благодаря защитной функции мембраны.

    Энергетическая функция – фотосинтез и клеточное дыхание были бы невозможны без участия белка, содержащегося в клеточной мембране. Именно через белковые каналы происходит важный клеточный энергообмен, в этом заключаются самые главные функции белка в клеточной мембране.

    Рецепторная функция – и опять возвращаемся к белкам мембраны, помимо собственно энергообмена они обладают еще одной очень важной функцией – они служат рецепторами клеточной мембраны, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. Все это необходимо для нормального течения гормональных процессов и проведения нервного импульса.

    Ферментативная функция – еще одна важная функция, осуществляемая некоторыми белками клетки. Например, благодаря этой функции в эпителии кишечника происходит синтез пищеварительных ферментов.

    Также помимо всего этого через клеточную мембрану осуществляется клеточный обмен, который может проходить тремя разными реакциями:

    • Фагоцитоз – это клеточный обмен, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают различные питательные вещества.
    • Пиноцитоз – представляет собой процесс захвата мембраной клетки, соприкасающиеся с ней молекулы жидкости. Для этого на поверхности мембраны образуются специальные усики, которые как будто окружают каплю жидкости, образуя пузырек, которые впоследствии «проглатывается» мембраной.
    • Экзоцитоз – представляет собой обратный процесс, когда клетка через мембрану выделяет секреторную функциональную жидкость на поверхность.

    Строение клеточной мембраны

    В клеточной мембране имеются липиды трех классов:

    • фосфолипиды (представляются собой комбинацию жиров и фосфора),
    • гликолипиды (представляют собой комбинацию жиров и углеводов),
    • холестерол.

    Фосфолипиды и гликолипиды в свою очередь состоят из гидрофильной головки, в которую отходят два длинных гидрофобных хвостика. Холестерол же занимает пространство между этими хвостиками, не давая им изгибаться, все это в некоторых случаях делает мембрану определенных клеток весьма жесткой. Помимо всего этого молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточной мембраны.

    Но как бы там ни было, а самой важной частью строения клеточной мембраны является белок, точнее разные белки, играющие различные важные роли. Несмотря на разнообразие белков содержащихся в мембране есть нечто, что их объединяет – вокруг всех белков мембраны расположены аннулярные липиды. Аннулярные липиды – это особые структурированные жиры, которые служат своеобразной защитной оболочкой для белков, без которой они бы попросту не работали.

    Структура клеточной мембраны имеет три слоя: основу клеточной мембраны составляет однородный жидкий билипидный слой. Белки же покрывают его с обеих сторон наподобие мозаики. Именно белки помимо описанных выше функций также играют роль своеобразных каналов, по которым сквозь мембрану проходят вещества, неспособные проникнуть через жидкий слой мембраны. К таким относятся, например, ионы калия и натрия, для их проникновения через мембрану природой предусмотрены специальные ионные каналы клеточных мембран. Иными словами белки обеспечивают проницаемость клеточных мембран.

    Если смотреть на клеточную мембрану через микроскоп, мы увидим слой липидов, образованный маленькими шарообразными молекулами по которому плавают словно по морю белки. Теперь вы знаете, какие вещества входят в состав клеточной мембраны.

    Клеточная мембрана, видео

    И в завершение образовательное видео о клеточной мембране.

    Эта статья доступна на английском языке — Cell Membrane.

    www.poznavayka.org

    СВОЙСТВА МЕМБРАНЫ

    1. Способность к самосборке. После разрушающих воздействий мембрана способна восстановить свою структуру, т.к. молекулы липидов на основе своих физико-химических свойств собираются в биполярный слой, в который затем встраиваются молекулы белков.

    2. Текучесть. Мембрана не является жесткой структурой, большая часть входящих в её состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны, они постоянно флюктуируют за счет вращательных и колебательных движений. Это определяет большую скорость протекания химических реакций на мембране.

    3. Полупроницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определённые молекулы и ионы растворённых веществ. Это обеспечивает поддержание ионного и молекулярного состава клетки.

    4. Мембрана не имеет свободных концов. Она всегда замыкается в пузырьки.

    5. Асимметричность. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен.

    6. Полярность. Внешняя сторона мембраны несёт положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

    ФУНКЦИИ МЕМБРАНЫ

    1) Барьерная –плазмалемма отграничивает цитоплазму и ядро от внешней среды. Кроме того, мембрана делит внутреннее содержимое клетки на отсеки (компартменты), в которых зачастую протекают противоположные биохимические реакции.

    2) Рецепторная(сигнальная) – благодаря важному свойству белковых молекул – денатурации, мембрана способна улавливать различные изменения в окружающей среде. Так, при воздействии на мембрану клетки различных средовых факторов (физических, химических, биологических) белки, входящие в ее состав, меняют свою пространственную конфигурацию, что служит своеобразным сигналом для клетки. Это обеспечивает связь с внешней средой, распознавание клеток и их ориентацию при формировании тканей и т.д. С этой функцией связана деятельность различных регуляторных систем и формирование иммунного ответа.

    3) Обменная – в состав мембраны входят не только структурные белки, которые образуют ее, но и ферментативные, являющиеся биологическими катализаторами. Они располагаются на мембране в виде «каталитического конвейера» и определяют интенсивность и направленность реакций метаболизма.

    4) Транспортная – молекулы веществ, диаметр которых не превышает 50 нм, могут проникать путем пассивного и активного транспорта через поры в структуре мембраны. Крупные вещества попадают в клетку путем эндоцитоза (транспорт в мембранной упаковке), требующего затраты энергии. Его разновидностями являются фаго- и пиноцитоз.

    Пассивный транспорт – вид транспорта, в котором перенос веществ осуществляется по градиенту химической или электрохимической концентрации без затраты энергии АТФ. Выделяют два вида пассивного транспорта: простая и облегченная диффузия. Диффузия – это перенос ионов или молекул из зоны более высокой их концентрации в зону более низкой концентрации, т.е. по градиенту.

    Простая диффузия – ионы солей и вода проникают через трансмембранные белки или жирорастворимые вещества по градиенту концентрации.

    Облегченная диффузия – специфические белки-переносчики связывают вещество и переносят его через мембрану по принципу «пинг-понга». Таким способом через мембрану проходят сахара и аминокислоты. Скорость такого транспорта значительно выше, чем простой диффузии. Кроме белков- переносчиков, в облегченной диффузии принимают участие некоторые антибиотики – например, грамитидин и ваномицин. Поскольку они обеспечивают транспорт ионов, их называют ионофорами.

    Активный транспорт – это вид транспорта, при котором расходуется энергия АТФ, он идёт против градиента концентрации. В нем принимают участие ферменты АТФ-азы. В наружной клеточной мембране находятся АТФ-азы, которые осуществляют перенос ионов против градиента концентрации, это явление называется ионным насосом. Примером является натрий-калиевый насос. В норме в клетке больше ионов калия, во внешней среде – ионов натрия. Поэтому по законам простой диффузии калий стремится из клетки, а натрий – в клетку. В противовес этому натрий-калиевый насос накачивает против градиента концентрации в клетку ионы калия, а ионы натрия выносит во внешнюю среду. Это позволяет поддерживать постоянство ионного состава в клетке и её жизнеспособность. В животной клетке одна треть АТФ расходуется на работу натрий-калиевого насоса.

    Разновидностью активного транспорта является транспорт в мембранной упаковке – эндоцитоз. Крупные молекулы биополимеров не могут проникать через мембрану, они поступают в клетку в мембранной упаковке. Различают фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват клеткой твердых частиц, пиноцитоз – жидких частиц. В этих процессах выделяют стадии:

    1) узнавание рецепторами мембраны вещества; 2) впячивание (инвагинация) мембраны с образованием везикулы (пузырька); 3) отрыв пузырька от мембраны, слияние его с первичной лизосомой и восстановление целостности мембраны; 4) выделение непереваренного материала из клетки (экзоцитоз).

    Эндоцитоз является способом питания для простейших. У млекопитающих и человека имеется ретикуло-гистио-эндотелиальная система клеток, способная к эндоцитозу – это лейкоциты, макрофаги, клетки Купфера в печени.

    ОСМОТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КЛЕТКИ

    Осмос – односторонний процесс проникновения воды через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией раствора в область с более высокой концентрацией. Осмос обусловливает осмотическое давление.

    Диализ – односторонняя диффузия растворенных веществ.

    Раствор, в котором осмотическое давление такое же, как и в клетках, называют изотоническим. При погружении клетки в изотонический раствор её объем не изменяется. Изотонический раствор называют физиологическим – это 0,9% раствор хлорида натрия, который широко применяется в медицине при сильном обезвоживании и потери плазмы крови.

    Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называют гипертоническим. Клетки в гипертоническом растворе теряют воду и сморщиваются. Гипертонические растворы широко применяются в медицине. Марлевая повязка, смоченная в гипертоническом растворе, хорошо впитывает гной.

    Раствор, где концентрация солей ниже, чем в клетке, называют гипотоническим. При погружении клетки в такой раствор вода устремляется в нее. Клетка набухает, ее тургор увеличивается, и она может разрушиться. Гемолиз – разрушение клеток крови в гипотоническом растворе.

    Осмотическое давление в организме человека в целом регулируется системой органов выделения.

    Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

    Page 2

    Снаружи любой клетки формируется поверхностный аппарат, включающий цитоплазматическую мембрану, надмембранный комплекс и субмембранные структуры.

    Надмембранный комплекс. Наружная клеточная мембрана животных клеток покрыта слоем олигосахаридных цепей. Это углеводное покрытие мембраны называют гликокаликсом. Он выполняет рецепторную функцию.

    У растительных клеток поверх наружной клеточной мембраны располагается плотный целлюлозный слой с порами, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством цитоплазматических мостиков.

    У клеток грибов поверх плазмалеммы – плотный слой хитина.

    У бактерий – муреина.

    Надмембранный комплекс животной клетки (гликокаликс)создает необходимое для клетки микроокружение, является местом, где находятся внеклеточные ферменты, выполняет рецепторную функцию и т.д. Однако клетки растений, грибов и прокариот отличаются от животных клеток тем, что их клеточная оболочка выполняет каркасную, защитную и важнейшую функцию – осморегуляции.

    Кроме того, у многих бактерий и некоторых растительных клеток снаружи клеточной стенки формируется слизистая капсула, которая надежно защищает клетку от чрезмерной потери влаги, резкого перепада температур и других неблагоприятных факторов окружающей среды. Сравнительная характеристика поверхностных аппаратов (ПАК) прокариотических и различных эукариотических клеток приведена в таблице 2.

    Таблица 2

    ПОВЕРХНОСТНЫЙ АППАРАТ КЛЕТКИ

    Компоненты ПАК   БАКТЕРИЙ   РАСТЕНИЙ   ЖИВОТНЫХ   ГРИБОВ
    Надмембранный комплекс Слизистая капсула + ± _ _
      Клеточная стенка (оболочка)   + из муреина   + из целлюлозы _   + из хитина
    Гликокаликс   _ _ + _
        Плазмалемма + образует мезосомы + + +
      Субмембранные структуры + + +

    Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

    studopedia.ru


    Смотрите также