• Зеленый цвет выделение кислорода рост


    что происходит в растении в процессе фотосинтеза, что выделяется в световую и темновую фазу фотосинтеза

    Что такое фотосинтез

    Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

    Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

    Строение хлоропластов

    Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

    Рис.1. Строение хлоропласта высших растений.

    Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

    Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фото

    Процесс фотосинтеза: световая и темновая фазы, значение фотосинтеза

    История открытия фотосинтеза

    В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

    Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

    Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

    Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

    Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

    После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

    Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

    И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

    Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

    Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

    В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

    И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

    Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.


    Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

    Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

    А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

    Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

    Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

    Биология. 6 класс. Рабочая тетрадь № 1.

    Рабочая тетрадь разработана к учебнику «Биология. 6 класс» (авт. И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, В.С. Кучменко), входящему в систему «Алгоритм успеха». Содержит проблемные и тестовые задания, позволяющие учителю организовывать дифференцированную практическую работу шестиклассников, формировать основные биологические понятия, эффективно осуществлять контроль знаний, привлекая учащихся к самооценке учебной деятельности.

    Купить

    Значение фотосинтеза для жизни на Земле

    И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

    Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

    Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

    Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

    К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

    Определение и формула фотосинтеза

    Определение и формула фотосинтеза

    Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

    Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

    Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

    или (на языке формул):

    6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2

    Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

    Фазы фотосинтеза

    К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

    Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

    1. две мембраны;
    2. стопки гранов;
    3. диски тилакоидов;
    4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
    5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

    Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

    Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

    Световая фаза фотосинтеза

    Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

    Н2О → Н+ + ОН-

    Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

    Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

    Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

    4ОН → О2 + 2Н2О

    Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

    Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

    На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

    Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

    1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
    2. Фотолиз воды.
    3. Выделение кислорода.
    4. Накопление НАДФН+.
    5. Накопление АТФ.

    У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

    Что ещё почитать?

    Темновая фаза фотосинтеза

    Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО2 при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ.

    В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза.

    В зависимости от метаболизма, СО2 растения делят на:

    1. С3-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО2 превращается в фосфоглицериновую кислоту.
    2. С4-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО2 превращается в оксалоацетат.
    3. САМ-растения — особый тип С4-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги.

    Более подробно остановимся на реакциях С3-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Калвина.

    Мелвин Калвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО2 был удостоен Нобелевской премии в области химии.


    В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО2, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона.

    В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С4-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка.

    Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С3-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С4-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков.

    На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С4-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необходимости его концентрации в клетках обкладки.


    Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С4, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток.

    Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.


    Изучая пути фотосинтеза, Вы могли заметить, что в ходе эволюции вырабатываются уникальные приспособительные механизмы к различным условиям существования: от засушливых пустынь до морских глубин.

    Тайны живой природы помогут открыть электронные учебники по биологии на портале LECTA.


    #ADVERTISING_INSERT#

    Фотосинтез, подготовка к ЕГЭ по биологии

    Типы питания

    По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ - пища) - организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος - иной + τροφή - пища) - организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

    Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις - смешение + τροφή - пища) - организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.

    Фотосинтез

    Фотосинтез (греч. φῶς - свет и σύνθεσις - синтез) - сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.

    Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός - зелёный и φύλλον - лист) - зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.

    Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.

    В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: "Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического"

    Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.

    Светозависимая фаза (световая)

    Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.

    Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):

    H2O --> H+ + OH-

    Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).

    4OH --> 2H2O + O2

    Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H+) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны - с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.

    При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:

    Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма - НАФД+ превращается в восстановленную - НАДФ∗H2.

    Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:

    • Свободный кислород O2 - в результате фотолиза воды
    • АТФ - универсальный источник энергии
    • НАДФ∗H2 - форма запасания атомов водорода

    Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.

    Светонезависимая (темновая) фаза

    Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью - вне зависимости от освещения.

    При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.

    Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.

    Значение фотосинтеза

    Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.

    В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии - сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.

    Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:

    • Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
    • Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
    • Растения поддерживают определенный процент содержания O2 в атмосфере, очищают ее от избытка CO2
    • Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение
    Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis - синтез)

    Хемосинтез - автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений (железо- , азото-, серосодержащих веществ).

    Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.

    При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем - нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.

    Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:

    • Серобактерии - окисляют H2S --> S 0 --> (S+4O3)2- --> (S+6O4)2-
    • Железобактерии - окисляют Fe+2 -->Fe+3
    • Водородные бактерии - окисляют H2 --> H+12O
    • Карбоксидобактерии - окисляют CO до CO2
    Значение хемосинтеза

    Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.

    Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества - аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений (это происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений).

    © Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

    Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

    Правда ли, что зимой меньше кислорода так как нет зеленых растений? | Екабу.ру

    Еще со школьной скамьи наверняка каждый знает о том, что кислород поступает в атмосферу благодаря непрекращающейся работе растений. Растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород, который в данной реакции является побочным продуктом, а также органические вещества. Учеными подсчитано, что зеленые растения выделяют около 6 тонн кислорода на каждую тонну, которая требуется для их дыхания.

    Что же это получается, если в зимнее время в наших широтах почти нет зеленых растений, то и кислорода будет меньше?

    На самом деле, хотя и леса и растения очень важны для планеты, но стоит знать, что кислород, выделенный наземными растениями, составляет лишь 20% от общего его количества. Поступление остальных 80% кислорода обеспечивается морскими и океаническими водорослями, которые имеют общее название – фитопланктон. По этой причине океан неофициально называют «легкими» нашей планеты.

    Реакция фотосинтеза протекает преимущественно в сине-зеленых водорослях. В упрощенной схеме данной реакции это выглядит следующим образом. Углекислый газ сочетается с водой и в результате получается два вещества – глюкоза и кислород. Последний, к слову, фитопланктон расценивает как ненужный, поэтому излишки кислорода выделяются в воду, а потом в атмосферу. Водорослям при этом требуется энергия для осуществления реакции. Они получают ее из солнечного света, который попадает в воду.

    Так что происходит с кислородом в разные времена года?

    Воздух состоит из большого количества разных газов. При этом кислород занимает около 21% по объему, а 78% приходится на азот. Остальные компоненты по мере снижения объема – аргон, углекислый газ, неон и др. Если взять отдельные небольшие территории, то можно заметить, что где-то дышать труднее, где-то легче.

    Например, в пределах большого города выше уровень углекислого газа из-за производств, множества транспортных средств и т.д. В лесу, наоборот, высокая интенсивность кислорода, а CO₂ меньше. Однако в целом объем кислорода в атмосфере всегда остается стабильным в пределах 21%, поскольку происходит постоянное и равномерное смешивание всех газов.

    В зимний период кислорода в воздухе действительно становится меньше на 0,01%. Однако процент его снижения настолько мал, что для людей и прочих живых организмов эти изменения остаются незамеченными, а потому и вполне безопасными. Зимой лиственные растения, конечно, прекращают принимать участие в процессе вырабатывания кислорода, но все еще остаются хвойные, а также фитопланктон, которым минусовые температуры не страшны.

    Каким же образом ученые измеряют уровень кислорода. Активно заниматься этими исследованиями начали в 90-х годах. Для этого используют метеостанции, установленные в разных уголках планеты для чистоты эксперимента. На метеостанциях регулярно проводят забор воздуха, а затем полученные образцы сравнивают с контрольными. Отслеживают изменения не только кислорода, но и азота.

    Данные эксперименты дают четкие результаты. Установлено, что в Северном полушарии Земли колебания кислорода более заметны, чем в Южном. Зимой объем кислорода здесь снижается на 24 части на миллион, а поскольку общее его количество составляет около 210000 на миллион, то колебания действительно несущественны.

    [источник]

    Дыхание растений — урок. Окружающий мир, 3 класс.

    Растения, как и все другие живые существа, дышат. Дышат все органы растения. Дыхание происходит непрерывно днём и ночью.

     

    Причём дышат растения тем же газом, что и мы с вами, т. е. кислородом. А выдыхают — углекислый газ.

    При дыхании растения поглощают из воздуха кислород, а выделяют углекислый газ.

    Корни растений берут частицы кислорода из почвы, а стебли и листья поглощают его из воздуха.

     

    Кислород нужен, чтобы растение могло получить энергию, которая ему требуется для жизни. С участием кислорода питательные вещества окисляются, и энергия выделяется.

     

    При дыхании растения поглощают намного меньше кислородачем выделяют при фотосинтезе. Благодаря этому запасы кислорода в воздухе постоянно пополняются.

    Сравним процессы дыхания и питания растений.

     

    Питание (фотосинтез)

    Дыхание

    Поглощается углекислый газ

    Поглощается кислород

    Выделяется кислород

    Выделяется углекислый газ

    Происходит в зелёных листьях

    Происходит во всех органах

    Происходит под действием солнечного света

    Происходит постоянно

    Питательные вещества образуются

    Питательные вещества расходуются

     

    Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа

    Фотосинтез. Выделение зелёными растениями кислорода на свету

    Вариант 1

    Цели лабораторной работы:

    •     опытным путём доказать, что зелёные растения выделяют кислород;
    •     доказать, что кислород выделяется растениями только на свету.
    Описание работы:

    В две большие стеклянные банки помещаются небольшие комнатные растения в горшках. Банки наполняются углекислым газом и плотно закрываются, чтобы не проникал воздух. Первую банку выставляют на яркий свет, вторую ставят в темный шкаф. Через сутки банки открывают и опускают в них горящие лучинки. В первой банке лучинка не гаснет, а продолжает ярко гореть. Следовательно, в банке появился газ, поддерживающий горение - кислород. Зеленые листья поглотили значительную часть углекислого газа и выделили некоторое количество кислорода. Опущенная во вторую банку горящая лучинка потухнет. Следовательно, зеленые растения выделяют кислород только на свету.

    % PDF-1.2 % 125 0 объект > endobj xref 125 15 0000000016 00000 н. 0000000669 00000 н. 0000000812 00000 н. 0000000955 00000 п. 0000001492 00000 н. 0000001753 00000 н. 0000001868 00000 н. 0000001990 00000 н. 0000002113 00000 п. 0000004889 00000 н. 0000005019 00000 н. 0000005139 00000 п. 0000005162 00000 н. 0000001019 00000 п. 0000001470 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 126 0 объект > endobj 127 0 объект `Dz - # _ m_} g) / U (ѨwsyhYf? C, 7 \ (?) / P 65524 >> endobj 128 0 объект > endobj 138 0 объект > ручей Tv \ (bj ^ {[L1zx; G-s5 {7Q8g @ MN \ 9P / @; (Lsr & j> Rs`gd ~ W # NE ⋮) кг ݵ ߓ @ 3ɣ- HvI $} ZF @ mX2r ݳ²®7 cVMp'9.D конечный поток endobj 139 0 объект 357 endobj 129 0 объект > / ProcSet 137 0 R >> / Содержание 133 0 руб. / Большой палец 76 0 R / MediaBox [0 0 612 792] / CropBox [0 0 612 792] / Повернуть 0 >> endobj 130 0 объект > endobj 131 0 объект > endobj 132 0 объект > endobj 133 0 объект > ручей i * KwS1> q? ֥ P $ + D-aq9 "qm] K7d5> RCIM | M _.? U6AQ {bDVJLѤ: KM4 (0S $ | FȚ \ 11X \% AǓsRrǯ (? _ 3} zt ~ ˍp1 (3 + HDDFRRLqi + Uc & & ryУ)) ˑTo / 8 @! Z} 9b.ݶ =? 7 YI`RY; Þe7ͩAO4pdW

    .

    Выделение кислорода - Большая химическая энциклопедия

    Серебро снижает потенциал выделения кислорода на аноде, что снижает скорость коррозии и снижает загрязнение катода свинцом. Аноды из сплава свинец-сурьма-серебро используются для производства тонкой медной фольги для использования в электронике. Свинец-серебро (2 мас.%), Свинец-серебро (1 мас.%) - олово (1 мас.%) И сплавы свинец-сурьма (6 мас.%) -Серебро (1… 2 мас.%), Использованные в качестве анодов в катодных системах защита стальных труб и конструкций в пресной, солоноватой или морской воде.Слой диоксида свинца не только проводит ток, но и устойчив к разложению в хлоридной среде. Сплавы, не содержащие серебра, быстро пассивируются и плохо масштабируются в морской воде. Серебро также добавляется в положительные решетки свинцово-кислотных аккумуляторов в небольших количествах (0,005—0,05 мас.%) Для снижения скорости коррозии. [Стр.61]

    Из-за задержки разложения пероксида выделение кислорода следует за сорбцией диоксида углерода. Для полного разложения пероксидов требуется катализатор. Часто используется 2 мас.% Сульфата никеля.Температура слоя - это регулирующий параметр. 204 ° C требуется для достижения наилучших скоростей разложения (18). Механизм реакции для пероксида натрия такой же, как и для пероксида лития, то есть для образования кислорода требуются как диоксид углерода, так и влага. Перекись натрия широко используется в дыхательных аппаратах. [Pg.487]

    Существуют и другие параллельные электрохимические реакции, которые могут происходить на электродах внутри ячейки, снижая общую эффективность образования CIO.Выделение кислорода приводит к потере около 1–3% выхода по току электродов на основе благородных металлов в диапазоне pH 5,5–6,5. [Pg.497]

    Если потенциал металлической поверхности опускается ниже линии a, линии реакции водорода, катодное выделение водорода на поверхности благоприятно. Точно так же потенциал ниже линии b, линии реакции кислорода, способствует катодной реакции восстановления кислорода. Потенциал над линией реакции кислорода способствует выделению кислорода за счет анодного окисления воды.Между этими двумя линиями находится область, где вода термодинамически стабильна. [Pg.276]

    Для выделения кислорода требуется накопление четырех окислительных эквивалентов в PSII ... [Pg.719]

    Смесь A, A-диметилциклогексилметиламина (49,4 г, 0,35 моль. Глава 2, раздел I), 30% перекись водорода (39,5 г, 0,35 моль) и 45 мл метанола помещают в колбу Эрленмейера на 500 мл, накрывают часовым стеклом и оставляют при комнатной температуре. Через 2 часа и еще раз через 3 часа 30% перекись водорода (39.Порциями по 5 г каждый раз), перемешивая. Раствору дают постоять при комнатной температуре еще 30 часов, после чего избыток пероксида уничтожается осторожным добавлением (перемешиванием) небольшого количества платиновой черни. Прекращение выделения кислорода указывает на полное разложение избытка пероксида. [Pg.54]

    В случае хрома в 1 н. H3SO4 транспассивность имеет место примерно при 11 В (ниже потенциала выделения кислорода, поскольку равновесный потенциал в кислых растворах при pH 0 составляет 1 23 В и для выделения кислорода требуется заметное перенапряжение) и связано с окислением хрома до дихромат-анионов... [Pg.113]

    С другой стороны, металлы, такие как Ta, Nb, Ti, Zr, Al и т. Д. (Вентильные металлы), не проявляют транспассивного поведения, и в соответствующих растворах электролитов рост пленки при высоких полях преобладающей реакцией является не коррозия и / или выделение кислорода, поэтому алюминий можно анодировать до 500 В или более в буфере из бората аммония, титан можно анодировать до примерно 400 В в муравьиной кислоте, а тантал можно анодировать до высокого напряжения в большинстве кислот, в том числе соляная кислота.[Pg.113]

    Павлов Д., Рогачев Т. Зависимость фазового состава анодного слоя от выделения кислорода и анодной коррозии свинцового электрода в потенциальной области диоксида свинца // Электрохимия. Acta., 23, 1237 (1978) ... [Pg.738]

    Дункан и Франкенталь сообщают о влиянии pH на скорость коррозии золота в сульфатных растворах в терминах поляризационных кривых. Было обнаружено, что скорость анодного растворения не зависит от pH в таких растворах и что механизм регулирования скорости образования анодной пленки и выделения кислорода одинаков.Для поведения разомкнутой цепи пленок оксида железа на золотой подложке в растворах хлорида натрия, содержащих низкую концентрацию железа, обнаружено, что оксид пленки легко переходит в более низкую степень окисления с соотношением Fe / Fe, соответствующим таковому у магнетита. [Pg.943]

    Платина также привлекала внимание в последние годы. Влияние концентрации фосфорной кислоты на кинетику реакции выделения кислорода на платиновом электроде с использованием фосфорной кислоты 0-7 м-17-5 м при 25 ° C было изучено с помощью вращающегося дискового электрода.Характеристики ORR очень зависят от концентрации фосфорной кислоты, и h3O2 образуется в качестве промежуточной реакции. Также сообщалось о растворении платины в концентрированной фосфорной кислоте при 176 и 196 ° C при потенциалах до 0-9 (SHE). [Pg.945]

    Как только защитная оксидная пленка сформирована, ток может возникать только за счет выделения кислорода, что в чистых водных растворах может быть представлено как ... [Pg.164]

    Эта анодная полуреакция в высшей степени необратима и сопровождается значительным перенапряжением, обычно потенциал выделения кислорода примерно на 0,5-0,7 В выше, чем E.[Стр.164]

    Состав смешанного оксида металла может варьироваться в широких пределах в зависимости от среды, в которой будет работать анод, с составом драгоценного металла покрытия из смешанного оксида металла, отрегулированным таким образом, чтобы способствовать выделению кислорода или хлора. варьируя относительные пропорции иридия и рутения. Для производства хлора предпочтительны покрытия, богатые RuOj, в то время как для выделения кислорода используются покрытия, богатые IrOj. ... [Pg.172]

    При нормальной работе от аккумулятора на электроде из гидроксида никеля происходит несколько электрохимических реакций.Это окислительно-восстановительные реакции активного материала, выделение кислорода и, в случае никель-водородных и никель-металлогидридных батарей, окисление водорода. Кроме того, существуют паразитные реакции, такие как коррозия никелевых материалов токоприемников и окисление органических материалов из сепараторов. Первоначальной реакцией в процессе коррозии является превращение Ni в Ni (OH) 2. [Стр.145]


    См. Также в источнике #XX - [ Стр. 317 ]

    См. Также в источнике #XX - [ Стр.83 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.219 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.176 , Стр.187 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.41 , Стр.68 , Стр.73 , Стр.78 , Стр.79 , Стр.80 , Стр.81 , Стр.85 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.610 , Стр.619 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.39 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.4 , Стр.7 , Стр.9 , Стр.11 , Стр.14 , Стр.25 , Стр.28 , Стр.29 , Стр.30 , Стр.34 , Стр.36 , Стр.41 , Стр.43 , Стр.44 , Стр.47 , Стр.56 , Стр.58 , Стр.59 , Стр.61 , Стр.64 , Стр.121 , Стр.126 , Стр.144 , Стр.146 , Стр.210 , Стр.231 , Стр. 260 , Стр.267 , Стр.268 , Стр. 318 , Стр. 331 , Стр.332 , Стр.342 , Стр.343 , Стр.346 , Стр.347 , Стр.355 , Стр.356 , Стр.362 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр. 346 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.247 , Стр.277 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.111 , Стр.117 , Стр.125 , Стр.126 , Стр.127 , Стр.128 , Стр.129 , Стр.130 , Стр.131 , Стр.138 , Стр.139 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.74 , Стр.77 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.100 , Стр.108 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.367 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.23 , Стр.25 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.7 , Стр.559 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.171 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.353 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.16 , Стр.17 , Стр.18 , Стр.19 , Стр.20 , Стр.35 , Стр.53 , Стр.76 , Стр.90 , Стр.95 , Стр.100 , Стр.148 , Стр.150 , Стр.152 , Стр.168 , Стр.187 , Стр.194 , Стр.203 , Стр.205 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.89 , Стр.93 , Стр.554 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.242 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.125 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.192 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Pg.567 ]

    См. Также в источнике №XX - [ Стр.572 , Стр.590 ]


    .

    Производство водорода. Зеленые водоросли как источник энергии

    • Copyright © 2001 Американское общество физиологов растений

    Реферат

    Газообразный водород считается идеальным топливом для мира, в котором уменьшено загрязнение воздуха, остановлено глобальное потепление и окружающая среда защищена экономически устойчивым образом. Водород и электричество могут объединиться, чтобы предоставить привлекательные возможности для транспорта и производства электроэнергии. Взаимное преобразование между этими двумя формами энергии предполагает использование водорода на месте для выработки электроэнергии, при этом электрическая сеть служит для транспортировки энергии, использования ее распределения и регенерации водорода по мере необходимости.Сложной проблемой при внедрении H 2 в качестве источника энергии для будущего является возобновляемое и экологически безопасное производство большого количества газа H 2 . Таким образом, процессы, которые в настоящее время носят концептуальный характер или находятся на стадии разработки в лаборатории, необходимо поощрять, проверять на осуществимость и иным образом применять для коммерциализации.

    С момента пионерского открытия Гаффроном и его коллегами более 60 лет назад (Gaffron, 1939; Gaffron and Rubin, 1942) способность одноклеточных зеленых водорослей производить газ H 2 при освещении была в основном биологической диковинкой.Исторически активность выделения водорода у зеленых водорослей вызывалась предварительной анаэробной инкубацией клеток в темноте (Greenbaum, 1982; Roessler, Lien, 1984; Happe and Naber, 1993; Schulz, 1996). Фермент гидрогеназа экспрессируется при такой инкубации и катализируется с высокой удельной активностью опосредованной светом эволюции H 2 . Сообщается, что мономерная форма фермента относится к классу гидрогеназ Fe (Voordouw et al., 1989; Adams, 1990; Meyer and Gagnon, 1991; Happe et al., 1994), кодируется в ядре одноклеточных зеленых водорослей. Однако зрелый белок локализован и функционирует в строме хлоропластов (Happe et al., 1994). Поглощение света фотосинтетическим аппаратом необходимо для образования газообразного водорода, поскольку энергия света способствует окислению молекул воды, высвобождению электронов и протонов и эндергоническому переносу этих электронов к ферредоксину. Фотосинтетический ферредоксин (PetF) служит физиологическим донором электронов для Fe-гидрогеназы и, таким образом, связывает Fe-гидрогеназу с цепью переноса электронов в хлоропласте зеленых водорослей (Florin et al., 2001).

    В этих условиях активность гидрогеназы носит временный характер (она длится от нескольких секунд до нескольких минут), потому что, помимо электронов и протонов, светозависимое окисление воды влечет за собой высвобождение молекулярного O 2 . Кислород является мощным ингибитором гидрогеназы Fe (Ghirardi et al., 2000). Текущие технологические разработки в этой области пока не смогли преодолеть этот взаимоисключающий характер реакций фоторождения O 2 и H 2 .Таким образом, физиологическое значение и роль Fe-гидрогеназы в зеленых водорослях, которые обычно растут в условиях аэробного фотосинтеза, долгое время оставались загадкой. Учитывая чувствительность Fe-гидрогеназы к O 2 и преобладающие окислительные условия окружающей среды на Земле, были заданы вопросы о том, является ли гидрогеназа чем-то большим, чем пережитком эволюционного прошлого хлоропласта зеленых водорослей, и может ли этот фермент и процесс фотосинтеза может быть использован для получения газа H 2 в коммерческих целях (Zhang et al., 2001). Тем не менее, способность зеленых водорослей к фотосинтетическому образованию газа H 2 привлекла внимание и интерес научного сообщества из-за фундаментальной и практической важности этого процесса. Ниже приводится подробный список свойств и перспектив фотосинтеза в производстве зеленых водорослей H 2 , а также проблем, с которыми сталкиваются современные технологии:

    (a) Фотосинтез в зеленых водорослях может происходить с эффективностью преобразования фотонов ≥80 % (Лей и Маузералл, 1982).

    (b) Микроводоросли могут производить H 2 фотосинтетически, с эффективностью преобразования фотонов ≥80% (Greenbaum, 1988).

    (c) Молекулярный O 2 действует как мощный и эффективный переключатель, с помощью которого отключается производственная деятельность H 2 .

    (d) Эту несовместимость при одновременном фотопроизводстве O 2 и H 2 не удалось преодолеть за 60 лет соответствующих исследований.

    Помимо описанной выше фотосистемы II (ФСII) -зависимой H 2 фотоэволюция, которая включает воду в качестве источника электронов и производит 2: 1 стехиометрические количества H 2 : O 2 , альтернативный вариант. Механизм описан в литературе (Gfeller and Gibbs, 1984).После анаэробной инкубации водорослей в темноте и последующей индукции гидрогеназы электроны для фотосинтетического аппарата образуются в результате катаболизма эндогенного субстрата и сопутствующего окислительного метаболизма углерода в зеленых водорослях. Электроны от такого эндогенного катаболизма субстратов поступают в фотосинтетическую цепь переноса электронов между двумя фотосистемами и, вероятно, на уровне пула пластохинонов. Поглощение света PSI и последующий перенос электронов повышает окислительно-восстановительный потенциал этих электронов до окислительно-восстановительного эквивалента ферредоксина и гидрогеназы, что позволяет генерировать молекулярный H 2 (Гиббс и др., 1986). В присутствии ингибитора PSII 3- (3,4-дихлорфенил) -1,1-диметилмочевины (DCMU) в этом процессе образуются стехиометрические количества H 2 : CO 2 2: 1. Таким образом, после достаточно продолжительной анаэробной инкубации культуры в темноте первоначально высокие скорости продукции H 2 могут быть обнаружены при освещении водорослей в присутствии DCMU, ингибитора PSII (Happe and Naber, 1993; Florin et al. , 2001).

    ДВУХЭТАПНЫЙ ФОТОСИНТЕЗ И H 2 ПРОИЗВОДСТВО В ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЯХ

    Недавние исследования показали, что недостаток серы в питательной среде для Chlamydomonas reinhardtii вызывает специфическое, но обратимое снижение скорости оксигенного фотосинтеза (Wykoff et al., 1998), но не влияет на скорость митохондриального дыхания (Melis et al., 2000). В герметизированных культурах дисбаланс во взаимосвязи фотосинтеза-дыхания из-за депривации S привел к чистому потреблению кислорода клетками, вызывающим анаэробиоз в среде для выращивания, условие, которое автоматически вызывало продукцию H 2 водорослями (Melis et al., 2000). ). В ходе этой недавней работы было показано, что экспрессия гидрогеназы Fe может быть индуцирована на свету, пока анаэробиоз сохраняется в культуре (Ghirardi et al., 2000; Melis et al., 2000). В таких условиях можно было получать и накапливать значительные объемы газа H 2 , используя зеленую водоросль C. reinhardtii , в устойчивом процессе, который можно было использовать непрерывно в течение нескольких дней. Таким образом, прогресс был достигнут за счет обхода чувствительности гидрогеназы Fe к O 2 за счет временного разделения реакций фотообразования O 2 и H 2 , то есть за счет так называемого «двухстадийного фотосинтеза и H 2 production »(Melis et al., 2000). Новое применение этого двухэтапного протокола выявило наличие ранее неизвестных метаболических, регуляторных и электронных путей у зеленой водоросли C. reinhardtii (Zhang et al., 2001), что привело к значительному и устойчивому влиянию света. выброс газа H 2 клетками. На рисунке 1 показана фотография изолированной и продуцирующей H 2 культуры C. reinhardtii , лишенной S, на которой выделяются выделяющиеся пузырьки H 2 , когда они ненадолго задерживаются на стенках и шейке Roux бутылка.

    Рис.1.

    Водород-продуцирующая культура C. reinhardtii . Пузырьки водорода выходят к поверхности жидкой среды. Газ сливается через шприц (вставленный в середину силиконовой пробки) и через тефлоновую трубку собирается в перевернутую бюретку и измеряется методом вытеснения воды. Фотография любезно предоставлена ​​Майклом Барнсом (Офис президента Калифорнийского университета, Окленд).

    Этот метод может служить инструментом для выяснения метаболизма зеленых водорослей, связанного с водородом.При дальнейшей доработке метод может также использоваться для получения газа H 2 для топливной и химической промышленности. Временная последовательность событий в этом двухэтапном фотосинтезе и процессе производства H 2 представлена ​​ниже:

    (а) Зеленые водоросли выращивают фотосинтетически на свету (нормальный фотосинтез) до тех пор, пока они не достигнут плотности от 3 до 6 миллионов клеток на мл -1 в культуре.

    (b) Депривация серы навязывается клеткам в среде для выращивания либо путем тщательного ограничения поступления серы в среду, чтобы она полностью израсходовалась, либо путем разрешения клеткам концентрироваться в камере для выращивания перед заменой среды на среду, в которой отсутствует серные питательные вещества.Клетки отвечают на эту депривацию S, фундаментально изменяя фотосинтез и клеточный метаболизм, чтобы выжить (Davies et al., 1996; Hell, 1997; Zhang et al., 2001).

    (c) Депривация S оказывает совершенно иное влияние на клеточную активность фотосинтеза и дыхания. Активность кислородного фотосинтеза снижается квазиэкспоненциально с периодом полувыведения от 15 до 20 часов до значения менее 10% от его первоначальной скорости (Wykoff et al., 1998). Однако способность клеточного дыхания остается довольно постоянной в течение периода депривации S (Melis et al., 2000). Как следствие, абсолютная активность фотосинтеза ниже уровня дыхания примерно через 24 часа S-депривации. Следуя этой точке пересечения между фотосинтезом и дыханием, запечатанные культуры C. reinhardtii , лишенные S, быстро потребляют весь растворенный кислород и становятся анаэробными (Ghirardi et al., 2000), даже если они находятся под постоянным освещением.

    (d) В условиях S-депривации запечатанные (анаэробные) культуры C.reinhardtii выделяет газ H 2 на свету, но не в темноте. Объем и скорость продукции фотосинтетического H 2 контролировали по накопившемуся газу H 2 в перевернутой бюретке, измеряя по объему вытеснения воды. Скорость от 2,0 до 2,5 мл, продукция H 2 L -1 культура ч -1 поддерживалась в период от 24 до 70 часов. После этого ставка постепенно снижалась.

    (e) В ходе такого образования газа H 2 клетки потребляли значительные количества внутреннего крахмала и белка (Zhang et al., 2001). Такие катаболические реакции, по-видимому, прямо или косвенно поддерживают процесс производства H 2 .

    (f) Анализ профиля выбранных фотосинтетических белков показал резкое снижение количества Rubisco в зависимости от времени в S-депривации, более постепенное снижение уровня белков PSII и PSI, а также изменение состава световых лучей. уборочный комплекс.

    (e) Микроскопические исследования показали отчетливые морфологические изменения у C.reinhardtii во время S-депривации и H 2 производства. Клетки эллипсоидной формы (нормальный фотосинтез) уступили место более крупным и сферическим клеткам на начальных (0–24 ч) стадиях S-депривации и продукции H 2 с последующим уменьшением клеточной массы при более длительных (24–120 ч) S депривации и H 2 раз производства (Zhang et al., 2001).

    Краткое изложение текущего состояния дел в этой области приведено ниже:

    (a) Отсутствие серы в среде роста водорослей действует как метаболический переключатель, который выборочно и обратимо выключает фотосинтетическое производство O 2 .

    (b) В присутствии S зеленые водоросли осуществляют нормальный фотосинтез (окисление воды, выделение O 2 и накопление биомассы). В отсутствие S и O 2 фотосинтез у C. reinhardtii переходит в продуктивный режим H 2 .

    (c) Обратимое применение переключателя (присутствие / отсутствие S) позволяет водорослям чередовать производство O 2 и производство H 2 (чередование стадий; Ghirardi et al., 2000), таким образом обходя несовместимость и взаимоисключающую природу реакций образования O 2 и H 2 .

    (d) Взаимодействие между кислородным фотосинтезом, митохондриальным дыханием, катаболизмом эндогенного субстрата и переносом электронов через гидрогеназный путь является важным для этого опосредованного светом процесса производства H 2 .

    (e) Высвобождение газа H 2 служит для поддержания базовых уровней активности транспорта электронов хлоропластов и митохондрий для выработки АТФ, который необходим для выживания организма в условиях длительного стресса, вызванного лишением серы (см. Ниже) .

    ФИЗИОЛОГИЯ H 2 ПРОИЗВОДСТВО В ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЯХ

    Исторически Ханс Гаффрон сделал первое наблюдение за водородным метаболизмом в зеленых водорослях (Gaffron, 1939, 1944). При воздействии водорода на анаэробно адаптированные клетки он наблюдал поглощение водорослями молекулярного H 2 и сопутствующее снижение CO 2 в темноте. Обратная реакция, например о производстве водорода на свету впервые сообщила зеленая водоросль Scenedesmus obliquus (Gaffron and Rubin, 1942).Высокие скорости эволюции H 2 можно было измерить на свету за короткие промежутки времени (от нескольких секунд до нескольких минут). Электроны генерировались либо при фотохимическом окислении воды ФСII, что приводит к одновременному образованию O 2 и H 2 (Spruit, 1958; Greenbaum et al., 1983), либо при окислении эндогенного субстрата ( Рис.2), подающие электроны в тилакоидную мембрану с одновременным высвобождением в среду CO 2 (Kessler, 1974; Bamberger et al., 1982). Известно, что C. reinhardtii может фотообразовывать водород, когда ФСII блокируется DCMU, но после добавления 2,5-дибром-3-метил-6-изопропил-пара-бензохинона выделение H 2 не происходит (Stuart и Gaffron, 1972), который блокирует функцию комплекса цитохрома bf . В анаэробных условиях в присутствии DCMU накопленные восстанавливающие эквиваленты в результате ферментативного катаболизма водорослей не могут быть окислены посредством дыхания, поскольку конечный акцептор электронов O 2 отсутствует.Белковый комплекс НАД (Ф) Н-редуктазы, который поставляет электроны в пул пластохинонов, недавно был обнаружен во многих хлоропластах сосудистых растений (Shinozaki et al., 1986; Kubicki et al., 1996; Sazanov et al., 1998), но пока только из зеленой водоросли Nephroselmis olivacea (Turmel et al., 1999). Тем не менее, эксперименты с ингибиторами дали доказательства в поддержку локализованной на тилакоидной мембране НАД (Ф) Н-редуктазы у C. reinhardtii (Godde and Trebst, 1980), предполагая, что электроны, полученные при окислении эндогенного субстрата, могут поступать в пластохинон бассейн (рис.2). После этого при поглощении света PSI электроны направляются к ферредоксину. Последний является эффективным донором электронов для гидрогеназы Fe, которая эффективно объединяет эти электроны с протонами с образованием молекулярного H 2 (Florin et al., 2001).

    Рис.2.

    Связанные с гидрогеназой пути переноса электронов в зеленых водорослях. Электроны могут возникать либо в ФСII при фотоокислении воды, либо в пуле пластохинонов при окислении эндогенного субстрата клетки (например,грамм. через гликолиз и цикл трикарбоновых кислот). Электроны в цепи переноса электронов транспортируются через PSI к ферредоксину, который служит физиологическим донором электронов для гидрогеназы Fe. Р 680 , Реакционный центр ФСII; П 700 , реакционный центр ПСИ; Q - первичный акцептор электронов ФС II; A - первичный акцептор электронов PSI; PQ, пластохинон; Цит, цитохром; ПК, пластоцианин; Fd, ферредоксин; Красный - НАД (Ф) Н оксидоредуктаза; H 2 аза, гидрогеназа; ФНР, ферредоксин-НАДФ + редуктаза.

    Физиология продукции H 2 при депривации S имеет много общего и некоторых отличий от процесса, описанного выше. Лишенные серы и закрытые культуры C. reinhardtii становятся анаэробными на свету из-за значительного и специфического замедления активности ФСII, эволюционирующего из O 2 , за которым следует автоматическая индукция гидрогеназы Fe и фотосинтез. H 2 производство. Биохимический анализ показал, что одновременно с производственным процессом H 2 содержание крахмала и белка в клетках постепенно снижалось (Zhang et al., 2001). Такой катаболический путь (пути) может приводить к образованию восстановителя, который подает электроны на тилакоидную мембрану, возможно, через хлоропластный NAD (P) H-зависимый процесс (Gfeller and Gibbs, 1984). Что еще более важно, катаболизм крахмала должен также создавать субстрат для митохондриального дыхания клетки. Митохондриальное дыхание поглощает небольшие количества O 2 , которые выделяются из-за остаточной активности фотосинтеза, и, таким образом, обеспечивает поддержание анаэробиоза в культуре (рис.3). Таким образом, физиология продукции H 2 за счет S-депривации включает скоординированное взаимодействие между:

    Рис.3.

    Скоординированный фотосинтетический и респираторный транспорт электронов и сопряженное фосфорилирование во время продукции H 2 . Фотосинтетический перенос электронов доставляет электроны при фотоокислении воды в гидрогеназу, что приводит к фотофосфорилированию и продукции H 2 . Кислород, образующийся в результате этого процесса, служит для управления окислительным фосфорилированием во время митохондриального дыхания.Электроны для последнего ([4e]) образуются при катаболизме эндогенного субстрата, который дает восстановитель и CO 2 . Высвобождение молекулярного H 2 хлоропластом обеспечивает устойчивую работу этой скоординированной функции фотосинтеза-дыхания у зеленых водорослей и позволяет непрерывно генерировать АТФ двумя биоэнергетическими органеллами в клетке.

    (a) Кислородный фотосинтез, то есть остаточная активность ФСII по генерации электронов при окислении воды.Эти электроны переносятся через фотосинтетическую цепь переноса электронов и, в конечном итоге, поступают в гидрогеназу Fe, тем самым внося свой вклад в продукцию H 2 .

    (b) Митохондриальное дыхание поглощает весь кислород, генерируемый остаточным фотосинтезом, и, таким образом, поддерживает анаэробиоз в культуре.

    (c) Катаболизм эндогенного субстрата, включая крахмал, белок и, вероятно, липидный катаболизм, дает субстрат, пригодный для работы окислительного фосфорилирования в митохондриях и, возможно, для NAD (P) H-зависимого транспорта электронов в хлоропласте, причем оба эти фактора способствуют выработке столь необходимого АТФ.

    (d) Транспорт электронов через гидрогеназный путь и последующее высвобождение газа H 2 водорослями поддерживает базовый уровень фотосинтеза и, следовательно, респираторный транспорт электронов для генерации АТФ (рис. 3) и, таким образом, обеспечивает выживание организма в условиях длительного стресса.

    Очевидно, что необходимы дополнительные исследования, чтобы проанализировать четырехстороннее взаимодействие и сложные взаимосвязи между процессами кислородного фотосинтеза, митохондриального дыхания, катаболизма эндогенного субстрата и транспорта электронов через гидрогеназный путь, ведущий к продукции H 2 .Тем не менее, открытие устойчивого производства H 2 , которое обходит чувствительность обратимой гидрогеназы к O 2 , является значительным достижением в этой области. Это может привести к использованию зеленых водорослей для производства газа H 2 в качестве чистого и возобновляемого топлива. Однако фактическая скорость накопления газа H 2 составляла в лучшем случае от 15% до 20% фотосинтетической способности клеток, если последняя основана на способности выделять O 2 в физиологических условиях (Melis et al., 2000). Относительно низкая скорость производства H 2 предполагает, что есть возможности для значительного улучшения выхода процесса на порядок величины. Точно так же необходимо внести другие улучшения для оптимизации процесса в условиях массового культивирования водорослей. Например, необходимо решить оптические проблемы, связанные с размером антенны хлорофилла и кривой светонасыщения фотосинтеза (Melis et al., 1999), прежде чем зеленые водоросли смогут достичь высокой эффективности фотосинтетического преобразования солнечной энергии в массовой культуре.Более того, необходимо обеспечить непрерывность процесса, поскольку производство H 2 за счет S-лишения водорослей не может длиться вечно. Урожайность начинает стабилизироваться примерно через 70 часов S-депривации. Примерно через 100 часов лишения серы водоросли должны вернуться к нормальному фотосинтезу, чтобы омолодиться за счет восполнения эндогенного субстрата (Ghirardi et al., 2000).

    НОВЫЙ ТИП Fe-ГИДРОГЕНАЗА В ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЯХ

    Первоначально гидрогеназы Fe

    были клонированы из анаэробных микроорганизмов и простейших, продуцирующих H 2 (Meyer and Gagnon, 1991; Bui and Johnson, 1996; Ахманова и др., 1998; Vignais et al., 2001). Эти ферменты позволяют поддерживать ферментативный метаболизм в анаэробных условиях за счет использования протонов (вместо O 2 ) в качестве концевого акцептора электронов и поддерживать процесс, выделяя газ H 2 (Peters, 1999). Гидрогеназы Fe отличаются своей чувствительностью к CO и высокой ферментативной активностью, которая в 100 раз выше, чем у гидрогеназ NiFe. Структура гидрогеназ Fe из Clostridium pasteurianum и Desulfovibrio desulfuricans была недавно выяснена с помощью рентгеновской кристаллографии (Peters et al., 1998; Николет и др., 1999). Эти белки имеют многодоменную структуру с многочисленными кластерами [Fe-S], включая новый тип кластера [Fe-S] (H-кластер) в каталитическом сайте фермента. H-кластер состоит из обычного комплекса [4Fe-4S], связанного атомом серы остатка Cys с уникальным биядерным субкластером железо-сера (Adams and Stiefel, 2000). Считается, что высококонсервативные аминокислотные остатки, содержащие четыре лиганда Cys и несколько гидрофобных аминокислотных остатков в активном центре, участвуют в образовании каналов H + и H 2 , тем самым соединяя каталитический сайт (расположенный глубоко внутри белка матрикс) на поверхность белка (Vignais et al., 2001).

    Несмотря на открытие водородного метаболизма у зеленых водорослей более 60 лет назад и большой интерес к биологической эволюции H 2 с тех пор, попытки клонировать и охарактеризовать ген гидрогеназы этих фотосинтезирующих организмов оказались безуспешными. Однако недавно гены гидрогеназы были выделены и описаны в литературе из зеленых водорослей S. obliquus (Florin et al., 2001), C. reinhardtii (Happe and Kaminski, 2001) и Chlorella fusca . (Т.Хаппе, личное сообщение). Показано, что все три гена принадлежат к классу гидрогеназ Fe. Однако они показали новые структурные свойства и предположили уникальную биохимическую функцию. Интересно, что гены гидрогеназы Fe не могут быть обнаружены у цианобактерий, свободноживущих предков пластид, что повышает вероятность нецианобактериального происхождения гидрогеназ водорослей.

    Гидрогеназы Fe из зеленых водорослей представляют собой мономерные белки массой примерно от 45 до 50 кДа, очищенные до гомогенности (Roessler and Lien, 1984; Happe and Naber, 1993).Кодируемые ядром полипептиды синтезируются в цитозоле как белки-предшественники, но зрелый белок локализуется в строме хлоропласта (Happe et al., 1994). Транзитный пептидный домен, который направляет гидрогеназы Fe из цитоплазмы через оболочку хлоропласта в строму хлоропласта, был идентифицирован в N-концевой области фермента (Florin et al., 2001). Нацеливающий на хлоропласт домен белка, вероятно, расщепляется локализованной в строме пептидазой в консервативном сайте расщепления.Никакие дополнительные гены, которые могли бы участвовать в биосинтезе и / или сборке гидрогеназ Fe, еще не идентифицированы ни у зеленых водорослей, ни у других микроорганизмов, содержащих гидрогеназы Fe.

    Генетические данные по Fe гидрогеназам (HydA) зеленых водорослей выявляют уникальные особенности этого класса ферментов (Florin et al., 2001). Они представляют собой самые маленькие из известных белков Fe-гидрогеназы со значительно укороченным N-концевым доменом и консервативным C-концевым доменом, который содержит каталитический сайт.Функционально важный С-конец последовательности HydA очень похож на таковой у других Fe-гидрогеназ анаэробных микроорганизмов. Четыре высококонсервативных остатка Cys координируют специальный кластер [6Fe-6S] (H-кластер) в каталитическом сайте (рис. 4). Ряд дополнительных аминокислотных остатков определяет среду активного сайта. Было высказано предположение, что 12 в основном гидрофобных аминокислотных остатков могут играть роль в защите H-кластера от окружающей водной среды (Peters et al., 1998). Десять остатков строго консервативны, тогда как два остатка варьируются в пределах семейства гидрогеназ Fe (Ser-232 и Ile-268 в C. pasteurianum ; Ala-109 и Thr-145 в D. desulfuricans ; Ala-38 и Thr- 74 в C. reinhardtii ; и Ala-44 и Thr-80 в S. obliquus ). Однако последовательности зеленых водорослей включают вставку из 16-45 аминокислот, которая отсутствует в бактериальных последовательностях и которая образует внешнюю пептидную петлю в полностью собранном белке.Эта дополнительная пептидная петля в гидрогеназе зеленой водоросли может участвовать в электростатическом связывании природного донора электронов ферредоксина.

    Рис.4.

    Сравнительная схема полипептидов гидрогеназы Fe из выбранных организмов, продуцирующих H 2 . Зрелый полипептид гидрогеназы Fe показан зеленым линейным прямоугольником. Вертикальные стрелки и соответствующие параллелограммы внутри линейного прямоугольника показывают положение консервативных аминокислот в протеине гидрогеназы.Остатки Cys, которые играют роль в координации кластеров [Fe-S], показаны желтым. Консервативные аминокислоты, не содержащие Cys, показаны синим цветом. Вставка 16 и 45 уникальных аминокислотных остатков в гидрогеназу Fe S. obliquus и C. reinhardtii , соответственно, показана светло-зеленым цветом.

    В N-концевом домене бактериальных и других неводорослевых Fe-гидрогеназ обнаружено, что ряд остатков Cys, которые явно отсутствуют у аналогов зеленых водорослей, связывают дополнительные железо-серные кластеры.Во всех негидрогеназах Fe, подобный ферредоксину домен (F кластер) координирует два кластера [4Fe-4S] (Peters et al., 1998; Adams and Stiefel, 2000). Дополнительные кластеры железной серы были обнаружены в составе Fe-гидрогеназ C. pasteurianum (рис. 4), Thermotoga maritima (Verhagen et al., 1999) и Nyctotherus ovalis (Ахманова и др., 1998). F-кластер в этих организмах отвечает за перенос электронов от донора электронов (в основном ферредоксина) к H-кластеру (Nicolet et al., 2000). Эти вспомогательные [Fe-S] центры отсутствуют в гидрогеназах водорослей, что указывает на новый путь переноса электронов от донорного ферредоксина PetF к кластеру гидрогеназы H. Отсутствие таких дополнительных центров [Fe-S] и соответственно более короткий полипептид Fe-гидрогеназы зеленых водорослей значительно сокращает расстояние от сайта донорства электронов ферредоксина до H кластера (Florin et al., 2001). В этом отношении внешняя пептидная петля гидрогеназ водорослей может компенсировать недостающие домены.Положительно заряженные аминокислоты в петлевой структуре могут служить доменом для связывания ферредоксина. Таким образом, это может помочь ориентировать отрицательно заряженный ферредоксин для облегчения связывания и эффективного переноса электронов между ферредоксином и гидрогеназой. Такое взаимодействие является предпосылкой значимого связывания фермента с цепью переноса электронов в хлоропластах.

    РЕГУЛЯЦИЯ БИОСИНТЕЗА ГИДРОГЕНАЗ В ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЯХ

    С момента открытия водородного метаболизма у зеленых водорослей (Gaffron, 1939) стало известно, что активность гидрогеназы может быть обнаружена только при анаэробной инкубации клеток.Недавняя работа (Happe et al., 1994; Happe and Kaminski, 2001) предоставила молекулярное понимание этого свойства и показала, что гидрогеназа Fe быстро индуцируется на уровне транскрипции при анаэробиозе. Интересно, что это явление индукции было использовано в качестве руководящего принципа для клонирования гена гидрогеназы Fe в зеленых водорослях (Happe and Kaminski, 2001). Был использован специальный генетический метод, так называемая супрессивная субтрактивная гибридизация, основанная на сравнении популяций мРНК из клеток, выращенных в аэробных условиях и инкубированных в анаэробных условиях.Этот подход позволил выделить ряд клонов кДНК, которые экспрессировались только в анаэробных условиях. Один из этих клонов кодировал гидрогеназу Fe C. reinhardtii (Happe, Kaminski, 2001).

    Эукариотические зеленые водоросли, выращенные в фотоавтотрофных условиях окружающей среды, не потребляют и не производят молекулярный водород, что свидетельствует об отсутствии экспрессии гена гидрогеназы Fe. Вестерн-блоттингом (Happe et al., 1994) и нозерн-блоттингом (Happe and Kaminski, 2001) было показано, что ни белковые, ни генные транскрипты не могут быть обнаружены в фотоавтотрофных (аэробных) условиях окружающей среды.Однако экспрессия гена гидрогеназы Fe индуцируется при инкубации клеток в анаэробных условиях в темноте, например барботирование аргоном (Happe and Naber, 1993) или при инкубации в условиях депривации S, например условия, которые избирательно снижают активность PSII и O 2 evolution (Melis et al., 2000; Zhang et al., 2001). Экспрессия гена гидрогеназы Fe начинается в течение 10 мин после того, как среда становится анаэробной и, вероятно, регулируется на уровне транскрипции.Эти результаты предполагают, что кислород прямо или косвенно действует как положительный супрессор экспрессии гена гидрогеназы Fe на уровне транскрипции. В отсутствие кислорода подавление экспрессии гена гидрогеназы облегчается и беспрепятственно протекает в клетках. Такой запуск, очевидно, не зависит от метода, используемого для установления анаэробиоза, а также от освещения и фотосинтеза в зеленых водорослях, пока анаэробиоз сохраняется внутри клетки.

    СКОЛЬКО H 2 МОЖНО ЖДАТЬ ОТ МАССОВОЙ КУЛЬТУРЫ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ?

    Применение двухэтапного фотосинтеза и протокола производства H 2 к массовой культуре зеленых водорослей может обеспечить коммерчески жизнеспособный метод возобновляемого производства водорода. В таблице I представлены предварительные оценки максимально возможного урожая H 2 зелеными водорослями, основанные на яркости солнца и характеристиках фотосинтеза зеленых водорослей. Расчеты основывались на интегральной светимости Солнца в безоблачный весенний день.В средних широтах весной это повлечет за собой доставку примерно 50 моль фотонов m −2 d −1 (таблица I, строка 1). Принято считать, что перенос электронов двумя фотосистемами и через гидрогеназный путь для производства 1 моль H 2 требует поглощения и использования минимум 5 моль фотонов в фотосинтетическом аппарате (таблица I, строка 2). На основе этих «оптимальных» допущений можно рассчитать, что зеленые водоросли могут производить максимум 10 моль (20 г) H 2 на м 2 посевных площадей в день.Если бы урожайность такого размера могла быть достигнута в массовой культуре, это стало бы жизнеспособным и прибыльным методом производства возобновляемой продукции H 2 .

    Таблица I.

    Выход фоторождения водорода зелеными водорослями

    Однако этот оптимистичный сценарий не может быть реализован с использованием современных ноу-хау. На эту технологию производства H 2 напрямую влияют три биологически «серых зоны». (а) Выход продукции H 2 , достигаемый в настоящее время в лаборатории, соответствует только 15-20% измеренной способности фотосинтетического аппарата к переносу электронов (Melis et al., 2000). (b) Оптические свойства поглощения света зелеными водорослями накладывают ограничение с точки зрения эффективности преобразования солнечного излучения в хлоропласте водорослей. Это связано с тем, что зеленые водоросли дикого типа оснащены большой антенной из хлорофилла, собирающей свет, чтобы поглощать как можно больше солнечного света. Под прямыми и яркими солнечными лучами они могут тратить до 60% поглощенной энергии (Neidhardt et al., 1998; Melis et al., 1999). Эта эволюционная черта может быть полезной для выживания организма в дикой природе, где свет часто ограничивает, но не способствует фотосинтетической продуктивности массовой культуры зеленых водорослей.Это оптическое свойство клеток может еще больше снизить производительность коммерческой фермы по производству H 2 . (c) Текущая необходимость в цикле культивирования между двумя стадиями (нормальный фотосинтез в присутствии S, чередующийся с продукцией H 2 при депривации S) вводит «время простоя» в отношении продукции H 2 . Неизбежно, что «простой» еще больше снизит производительность производственного процесса H 2 . Таким образом, согласно существующим технологиям, фактический выход продукции H 2 будет ниже, чем у теоретического максимума, показанного в Таблице I, достигая, возможно, всего 10% или ниже, чем расчетный теоретический максимум.Ясно, что эти три специфические биологические проблемы (a – c) необходимо преодолеть, чтобы добиться более высоких фактических урожаев продукции зеленой водоросли H 2 .

    ВЫВОДЫ

    Таким образом, опасения по поводу глобального потепления и загрязнения окружающей среды из-за использования ископаемого топлива в сочетании с прогнозами потенциальной нехватки ископаемого топлива к середине 21-го века делают необходимым развитие альтернативных источников энергии, которые являются чистыми, возобновляемыми и экологически чистый.Недавно разработанный протокол с одним организмом, двухэтапным фотосинтезом и производственным протоколом H 2 с зелеными водорослями представляет интерес, поскольку значительные количества газа H 2 были впервые образованы, в основном, из солнечного света и воды (Melis et al. , 2000). Кроме того, этот метод не влечет за собой образование каких-либо нежелательных, вредных или загрязняющих побочных продуктов и может даже предложить преимущества продуктов с добавленной стоимостью в результате массового выращивания зеленых водорослей. Однако необходимо преодолеть несколько биологических и инженерных проблем, прежде чем эта многообещающая технология станет реальностью.Прежде всего, клеточный метаболизм и базовая биохимия, которые поддерживают этот процесс, должны быть хорошо изучены, и еще предстоит провести много фундаментальных исследований механизма производства H 2 за счет S-депривации.

    В конечном счете, появление водорода вызовет технологические разработки во многих областях, включая производство электроэнергии, сельское хозяйство, автомобильную промышленность и другие, пока еще непредвиденные области применения. Это увеличит занятость, будет стимулировать экономику всех стран на Земле и окажет положительное влияние на окружающую среду, в которой почти полностью уменьшится атмосферное загрязнение и уменьшится так называемый парниковый эффект.

    Благодарность

    Мы хотим поблагодарить Лора Флорина за помощь с рис. 4.

    Сноски

    • №1 Эта работа была частично поддержана Калифорнийской энергетической комиссией, Программой малых грантов энергетических инноваций (грант № 51235A / 99–01–33), Калифорнийской сельскохозяйственной экспериментальной станцией и Deutsche Forschungsgemeinschaft (грант № Ha 2555). / 1–1).

    • ↵ * Автор, ответственный за переписку; электронная почта melis {at} nature.berkeley.edu; факс 510–642–4995.

    • www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.010498.

    • Поступила 5 июня 2001 г.
    • Принята 19 августа 2001 г.
    .

    Зеленый рост | Эволюция

    Здания потребляют огромную долю мировой энергии. В совокупности на коммерческие и жилые здания приходится до одной трети всей потребляемой энергии, и они производят аналогичную долю выбросов парниковых газов, которые считаются основной причиной изменения климата.

    Оке Ларссон, старший менеджер по проектам на объектах SKF Group, говорит, что экологические соображения становятся все более важным фактором при строительстве новых зданий.Получение сертификата по рейтинговой системе «Лидерство в энергетике и экологическом проектировании» (LEED), первоначально разработанной Советом по экологическому строительству США, является критически важным.

    При сертификации

    LEED оцениваются экологические атрибуты зданий, а зданиям, успешно прошедшим сертификацию, присваивается рейтинг Certified, Silver, Gold или Platinum. Восемь зданий SKF по всему миру получили статус проекта LEED Gold, в том числе три в Китае. Одно здание SKF получило платину, а другое - серебро.

    «Сценарий нашей мечты - это то, что происходит прямо сейчас», - говорит Ларссон. «Все больше компаний выбирают более экологичные проекты, что становится стандартом для компаний, которые имеют долгосрочные устойчивые бизнес-цели. SKF строит энергоэффективные здания, поскольку это один из самых быстрых, дешевых и чистых способов решения энергетических и экологических проблем ».

    Ларссон говорит: «Прелесть зеленых зданий по стандарту LEED состоит в том, что каждое место предлагает разные возможности для принятия зеленых решений.Многие здания SKF выделяются своим уникальным отношением к экологичности ».

    Ларссон указывает на Индию, , где потребность в поиске решений по управлению водными ресурсами даже более важна, чем энергоэффективность. «Мы собираем и используем дождевую воду, а также придерживаемся политики нулевого сброса», - говорит он.

    В Китае, напротив, ключевой проблемой является экономия энергии. Почти половина строящихся сегодня в мире зданий находится в Китае. «Поскольку так много угольных электростанций изо всех сил пытаются удовлетворить спрос на электроэнергию, мы находим решения, снижающие выбросы парниковых газов», - говорит Ларссон.«В Шанхае одно здание SKF LEED обеспечивает 50% потребности в энергии с помощью солнечных батарей».

    Более высокая эффективность означает, что потребители могут наслаждаться таким же уровнем комфорта при меньшем потреблении энергии. Что касается эффективности, здания SKF LEED предлагают наиболее экономичный способ сократить потребление энергии и выбросы парниковых газов.

    Лю Юйчуань из Пекина работает менеджером по работе с клиентами в EMSI, международной компании, которая предоставляет энергосберегающие, экологические и устойчивые консультации для зданий и сообществ.«Получение сертификата LEED в Китае впервые стало важной вехой для устойчивой глобальной экологической практики SKF, а также вкладом в дело экологичного развития в Китае», - говорит Лю. «В последние годы правительство стало больше осознавать важность устойчивости и то, что зеленые здания являются ее неотъемлемой частью, поэтому оно разрабатывает политику зеленого строительства для строительного сектора».

    Лю говорит, что SKF установила стандарты использования энергии и воды на международном и внутреннем уровне, взяв концепции и применив их на практике.«Рейтинг устойчивого развития предприятий - это собственный процесс сертификации SKF», - говорит он. «Как и LEED, это« зеленая »практика и метод оценки с упором на« экологичность »производственного процесса. Это ключевой компонент успеха SKF и отличный пример для подражания национальным предприятиям Китая, который дает им образец того, как извлечь выгоду из экологически чистых методов ».

    Сон Йи, генеральный менеджер EMSI North, говорит, что самые большие проблемы в повышении энергоэффективности включают обучение, распространение и принятие решений по использованию существующих и новых решений.

    «Чтобы измерить экономию, часто нужно знать, как управлять системами освещения, кондиционирования воздуха и водяного отопления», - говорит Сонг. «Многие здания SKF имеют автоматическое управление своими зданиями».

    Сонг говорит, что , хотя многие местные разработчики предпочитают применять собственную систему сертификации Китая, лейбл Green Building Design, все больше и больше разработчиков выбирают сертификат LEED из-за его международного признания.

    «На китайском рынке все еще существует пробел в знаниях о зданиях, соответствующих стандарту LEED, и многие застройщики сосредоточены на экономии средств, а не на качестве, - говорит Сонг.«Нам нужно убедить разработчиков и сообщество в том, что здания, построенные по системе LEED, являются отличным вложением как сейчас, так и в будущем».

    Ларссон говорит, что «зеленое» здание увеличивает рыночную стоимость и обеспечивает лучшую рабочую среду.

    «SKF создает то, чем мы можем очень гордиться, и SKF стремится быть экологичной от самого верха до самого низа нашей компании», - говорит Ларссон. По его словам, экологическое мышление SKF укоренилось и у ее поставщиков.

    Ларссон признает, что строительство здания по стандарту LEED может повлечь дополнительные расходы, которые компенсируют часть экономии, но он говорит, что оно того стоит.«Прибыль важна, но важнее делать все правильно», - говорит он. «Мы хотим создать что-то для следующего поколения, чистое будущее для наших детей и внуков, не используя все ресурсы мира».

    SKF LEED-сертифицированные здания
    На данный момент 10 зданий SKF по всему миру были сертифицированы по программе LEED, все, кроме одного, на уровень Gold или выше.

    Сертификат

    Gold получили предприятия в: Тверь, Россия

    • Бангалор, Индия
    • Майсур, Индия
    • Ахмедабад, Индия
    • Цзинань, Китай
    • Далянь, Китай
    • Шанхай, Китай
    • Кливленд, США.

    Завод SKF Solution Factory в Катовице, Польша имеет сертификат Silver, а штаб-квартира SKF в США в Лансдейле желает получить сертификат Platinum.

    Два последних добавления в список LEED - подшипниковые заводы в Ахмедабаде и Даляне.

    SKF объявила в марте 2013 года, что предприятие в Ахмедабаде получило золотой сертификат от IGBC (Совет по экологическому строительству Индии). Характеристики, которые привели к сертификации, включали энергоэффективность, которая была на 23 процента выше, чем обычные строительные стандарты, и потребление воды, которое было на 30 процентов ниже, чем обычные стандарты.Завод также обеспечивает отличное качество воздуха в помещении и в целом снижает воздействие на окружающую среду на местном и глобальном уровнях.

    Завод в Даляне получил золотой статус по системе LEED в августе 2013 года, а также уровень потребления воды и энергии ниже обычных стандартов. Кроме того, у него есть крыша с высоким коэффициентом отражения, солнечная горячая вода, датчик CO 2 и большая открытая территория с местной растительностью, которая обеспечивает среду обитания, способствует сохранению биоразнообразия и помогает сократить использование воды для орошения.

    .

    Смотрите также